导读:本文包含了亚基因组杂种优势论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:油菜,甘蓝,基因组,杂种,优势,白菜,亲本。
亚基因组杂种优势论文文献综述
付东辉[1]（2011）在《甘蓝型油菜亚基因组间杂种优势分子遗传基础研究》一文中研究指出将芸薹属中白菜型油菜(Brassic rapa,2n=2X=20, ArAr)的基因组片段导入到甘蓝型油菜(Brassic napus,2n=4X=38, AnAnCnCn)中,形成一类新型的甘蓝型油菜(New type Brassic napus,4X=38, Ar/nAr/nCnCn)。将新型的甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜(AnAnCnCn)杂交产生的杂交种Ar/nAnCnCn能表现出强大的杂种优势,这种优势我们称为亚基因组间杂种优势。多项研究已证实亚基因组间杂种优势的存在,但其产生的遗传机理仍未得到揭示。为了研究白菜基因组片段的渗透对甘蓝型油菜基因组的结构变异的影响,并揭示亚基因组间杂种优势产生的分子遗传机理,我们利用一个半冬性的甘蓝型油菜品种“华双3号”(简称H3,2n=38)与一个中国半冬性白菜型油菜品种“天门油菜白”(简称TM,2n=20)杂交,然后再与白菜型油菜回交,通过染色体观察和单粒传的方式衍生了一个由138个F8新型甘蓝型油菜株系组成的重组自交系群体(简称TH-RIL群体)。将TH-RIL每个株系与原始甘蓝型油菜亲本H3回交建立了一个回交群体(简称TH-BC)。将TH-RIL群体、TH-BC群体和两亲本(H3兼作对照)进行了两年一点的田间试验。考察了种子产量、每角果粒数、千粒重、地上部分生物学产量、开花期、株高、分枝数和含油量等8个性状,另外通过上述性状计算获得了单株角果数和产油量两个性状值。通过表型数据分析结果表明,在TH-RIL群体中,新型甘蓝型油菜千粒重性状与自然甘蓝型油菜亲本相比,变化最为明显。有77.5%TH-RILs株系的千粒重超过H3；近一半的株系在株高、全株角果数和干物质重超过H3；有20.3%的株系在单株产量上超过H3；不足30%的株系在其他性状方面超过H3。这说明白菜基因组渗透到甘蓝型油菜后,能够对甘蓝型油菜产生较广泛的变异。在TH-BC群体中,亚基因组间杂种优势表现突出。中亲优势(Mid-parent heterosis, MPH)变异范围从0.0%(千粒重)到47.1%(产油量),而超亲优势(over parent heterosis, OPH)变异从-7.4%(分支数)到26.9%(产油量)。平均有97%左右的杂交组合的单株产量性状超过H3,群体平均产量中亲优势为28%。这说明,当白菜外源片段渗透到甘蓝型油菜时,表现比较明显的杂种优势。利用545个SSR标记(289对引物扩增),28个IBAP(intron-based amplified polymorphism)标记,51个着丝粒特有的反转座子标记和248个非着丝粒特有的反转座子标记共872个多态性标记用来进行基因组结构变异分析和遗传图谱构建(命名为TH-RIL map)。构建了一个含有628个标记的新型甘蓝型油菜遗传图谱(TH map),包括A基因组上的10条连锁群,C基因组的7条连锁群(无C6和C7),其余的8条短连锁群无法与已发表的连锁群相对应。由于TH群体的C基因组供体仅来源于H3,部分C基因组上的连锁群的成功构建是由于部分同源染色体之间发生的同源重组而导致的。TH图谱总长为2272.8cM,标记之间平均遗传距离为3.9cM。利用该群体进行基因组结构变异分析,新型甘蓝型油菜中一方面被导入了白菜特有的等位基因；另一方面渗透诱发了大量新的基因组结构变异,如等位基因的变异(不同于双亲的新带(N-type)的出现以及双亲共同带的消失(D-type))。分析表明新型甘蓝型油菜创建过程中可能有反转座子的激活。为了进一步验证反转座子的激活这一遗传现象,将TH-RIL群体中扩增出的92条新的反转座子片段进行克隆测序,通过与叁个转座子数据库进行比对,获得含转座子片段的序列65条,说明这些片段的变异是由于转座子的激活而诱发。同时利用65条序列与芸薹属基因组信息进行比对,设计12个RBIP (retrotransposon-based insersion polymorphism)引物再次证实了其存在。通过基因GO (http://www.geneontology.org/)注释发现在65条新变异的序列中有45条变异序列涉及到功能基因,主要是与代谢,细胞加工和胁迫有关的基因。利用QTL Cartographer V2.5分析软件对叁套数据(RIL群体数据,BC群体数据和MPH数据)进行单位点的QTL扫描分析。9个性状共检测到了123个QTL,其中微效作用但可以重复检测到QTL(简称MR-QTL)有40个,达到显着水平QTL(简称SL-QTL)有83个。利用TH-RIL群体分析白菜基因组的渗透对新型甘蓝型油菜的作用,在TH-RIL群体中检测到58个QTL,有33个QTL定位在包含N-type等位点的区域,这些新检测到的QTL能解释64.2%的表型变异,并且大约40%的QTL对性状表现出正向作用。来源于白菜基因组的Ar等位基因的渗透也对产量和产量相关的性状产生重要影响,另外有6个QTL和1/5的单标记分析位点都来源于B. rapa亲本。利用TH-BC群体和TH-MPH数据进行杂种优势分析,对在这两个群体中检测的66个QTL进行显性度分析,确定了63个QTL为从部分显性到超显性效应的杂种优势位点。其中包括7个部分显性,6个完全显性和50个超显性。所有的与杂种优势有关的等位基因将可以分成5类,Ar(直接来源于白菜型油菜),An(直接来源于甘蓝型油菜),An(间接来自于A基因组发生变异的等位点),Cn(间接来自于C基因组变异的等位点)和L(分布在未定位的连锁群的一类)。92.0%QTL(58个)分布在A基因组,作用最大的一类来源于新变异的等位点(A。),占总数的47.1%QTL(32),并且起正向作用的位点比例为56.3%；其次直接来源于白菜等位基因的(Ar)有22.1%QTL(15个),并且起正向作用的比例为86.7%(13个)。23.9%的QTL与转座子的激活有关,正负作用的比例大致相等。这说明转座子的激活可以诱导新的等位基因的产生,并且对表型产生一定的影响。利用QTL mapper2.0软件进行上位性互作效应检测,从叁套数据中共检测到了536个非等位基因互作对。在TH-BC和TH-MPH数据检测的372个互作对中,A-A亚基因组的互作比例最高,为71.4%；其次是A-C亚基因组的互作为26.5%和C-C互作(2.1%)。每个等位基因各来源于五类(Ar, An, An, Cn和L)中的一种,可组成15种类型的两位点互作。从互作模型看,比例最大的是Ar-An(20.8%),其次为An-An(19.3%),平均58.6%互作对产生正向作用。由此可知,从单位点和两位点模型来看,亚基因组间杂种优势首先来源于白菜基因组渗透到甘蓝型油菜中所产生的新的发生变异的等位基因的贡献,其次是直接来源于白菜等位基因的作用,并且正效应的比例略大于负效应。从遗传模式看,亚基因组间杂种优势遗传模式是上位性、显性和超显性效应多种效应的综合作用。甘蓝型油菜为异源多倍体,A和C基因组的高度相似性(同源基因)为杂种优势固定的研究提供了有利条件。利用TH-RIL群体中检测的203个互作对来分析杂种优势,并存在6对部分同源染色体之间的互作,被认为是固定杂种优势对。TH-RIL群体中的固定杂种优势的研究可为直接提高新型甘蓝型油菜的表型,间接提高杂种优势提供理论基础。在甘白杂交过程中,由白菜基因组渗透所诱导的等位基因的变异及转座子的激活,诱发新型甘蓝型油菜中大量新等位基因产生。这些新的等位基因所产生单位点效应,它们之间的互作效应,新等位基因与直接渗透的亲本等位基因之间的互作效应成为亚基因组间杂种优势利用的重要理论基础。甘蓝型油菜作为一个多倍体模式物种,其亚基因间杂种优势的机理研究和应用,对为其它物种的相关研究,特别是利用亲本种和近缘种改良栽培种的研究,具有重要的指导和借鉴意义。(本文来源于《华中农业大学》期刊2011-07-01）
朱家立[2]（2010）在《亚基因组杂种优势表现的评估及新型甘蓝型油菜FAE1指纹图谱分析》一文中研究指出甘蓝型油菜(B.napus, AnAnCnCn)作为世界上重要的油料作物和能源作物之一日益受到广泛的重视。虽然种植面积一直名列前茅,但是由于其驯化历史较短和遗传基础相对狭窄,杂种优势的利用徘徊不前。本实验室通过将来源于埃塞俄比亚芥(B. carinata, BcBcCcCc)的Cc基因组和来源于白菜型油菜(B. rapa, ArAr)的Ar基因组部分替换常规甘蓝型油菜的An和Cn基因组,创建出ArCc外源含量在30-50%左右的第一代新型甘蓝型油菜,其与常规甘蓝型油菜配制的杂种表现出很强的杂种优势并且发现存在随着外源含量的提高杂种优势逐渐变强的规律。随后进一步通过种间杂交、遗传重组和分子标记辅助选择等技术手段构建出第二代新型甘蓝型油菜,其农艺性状得到改良,ArCc外源含量提高到40-80%。通过两年的产量试验发现第二代新型甘蓝型油菜与国内核不育系配制的杂种在种子产量和农艺性状上都表现出较强的杂种优势。在上述研究成果的基础上,本论文中我们将第二代新型甘蓝型油菜与来自德国的4个甘蓝型油菜不育系配制杂种,在连续两年的产量试验中发现杂种不管是在田间的农艺性状上,还是在种子产量和生物重等产量性状上都表现出很强的杂种优势。大约有50%的杂种在种子产量上表现出超标优势且全部的杂种表现出超亲优势,其中MSL101C'×M5R059这个杂种在两年的田间试验中种子产量性状上都排名第一,甚至和对照达到了1%的极显着水平。除了每角果粒数以外,其他农艺性状都表现出超标优势：株高上新型甘蓝型油菜和冬性不育系MSL012C'配制的杂种表现最优,平均为129.93 cm；杂种在主花序长度上大都集中在50-65 cm之间,杂种MSL012C'×DH23最长；角果长度(10个)则明显地体现出冬性不育系配制的杂种比春性不育系配制的杂种有更强的优势,平均长4 cm左右；而千粒重方面除了MSL522C×m5R156外,其他杂种和对照相比都存在一定的超标优势,主要表现为种子大且饱满,另外优良杂种的经济系数也和对照的商业杂种不相上下。通过近红外光谱仪对品质性状的测量,希望通过分子标记辅助选择等技术手段降低硫甙的含量,从而为将来的应用奠定基础。另外对第二代新型甘蓝型油菜和德国不育系配制的杂种小区产量和ArCc外源含量进行相关性分析,进一步证实随着ArCc外源含量的增加,亚基因组杂种优势更加明显这个规律。与此同时第二代新型甘蓝型油菜株系还作为轮回亲本与来自德国、澳大利亚等不同国家的材料回交,以便扩宽种质资源从而进一步地开拓新型甘蓝型油菜亚基因组间的杂种优势。新型甘蓝型油菜里的芥酸含量变异很大,幅度在0-60%之间,而芥酸作为一种长链脂肪酸,在芸薹属作物的种子中主要以22碳的形式存在。1995年通过将玉米转座子插入到拟南芥FAE1中使其突变,导致芥酸含量下降并认为FAE1是控制芥酸合成过程中的一个关键基因。后来随着一系列研究结果的报道,发现此基因在常规甘蓝型油菜中存在2个拷贝,分别位于A8染色体和C3染色体上并且这2个拷贝的FAE1基因恰好位于2个芥酸主效QTL的峰值处。本论文将测序后的不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜FAE1序列与高芥酸的常规甘蓝型油菜宁油7号FAE1序列进行比对,发现高芥酸的新型甘蓝型油菜与高芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,低芥酸的新型甘蓝型油菜与低芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,而不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜之间则存在SNP位点的差异,该结果一定程度上为进一步开拓新型甘蓝型油菜亚基因组杂种优势奠定基础。(本文来源于《华中农业大学》期刊2010-06-01）
黄顺谋[3]（2008）在《油菜亚基因组间杂种优势的表现及其遗传基础的初步分析》一文中研究指出油菜是我国重要的油料作物,种植面积第六大的农作物,其重要性由此可见。油菜杂交种的应用十分广泛,油菜杂种优势利用的方法很多,不断利用不同的手段提高杂种产量,是育种家的使命。本实验室利用丰富的中国白菜型油菜资源和非洲的埃塞俄比亚芥资源,通过亚基因组间杂种优势的途径提高甘蓝型油菜杂种的杂种优势潜力。本研究所用到的实验材料是本实验室构建的含有不同白菜型油菜A~r和埃塞俄比亚芥C~c外源成分的新型甘蓝型油菜。把这些新型甘蓝型油菜与4个核不育系测交,结果如下:1、在两个年度杂种种子产量性状都表现出强的杂种优势。在2005—2006年度25%杂交组合的种子产量超过对照华杂6号。在2006—2007年度,由于肥力过高,没有表现出强的杂种优势。但是,在2007—2008年度也有40%杂交组合的种子产量超过对照华杂6号。2、在两个年度产量构成因子性状千粒重和全株角果数也表现强的杂种优势。在2005-2006年度,57%杂交组合的千粒重极显着地超过对照华杂6号,76%杂交组合的全株角果数超过对照华杂6号。在2006-2007年度,29%杂交组合的千粒重极显着地超过对照华杂6号,28%杂交组合的全株角果数超过对照华杂6号。3、在两个年度其他农艺性状也表现强的杂种优势。在2005-2006年度,38%杂交组合的株高超过对照华杂6号。在2006-2007年度,14%杂交组合的株高超过对照华杂6号。通过上述结果可知,通过利用亚基因组杂种优势的途径来提高甘蓝型油菜杂种的杂种优势潜力是可行的,弄清亚基因组杂种优势的遗传基础将为亚基因组杂种优势的利用提供理论指导。本研究还利用SSR标记对新型甘蓝型油菜材料和核不育材料进行了指纹图谱分析,分析杂种优势和遗传距离的关系,分析结果表明,在叁年的种子产量性状上,杂种优势和遗传距离都表现出显着的正相关,这说明对于甘蓝型油菜材料和核不育材料之间的遗传距离是越大越好。为了更清楚地了解亚基因组间杂种优势的遗传基础,应用529个DNA分子标记基因型数据和种子产量超标优势表型数据应用单因素方差分析方法进行单位点检测。两年都达到显着水平以上的获得3个单标记位点。分别是标记:Na10C01-4,Na14G02—3和niab071d。(本文来源于《华中农业大学》期刊2008-06-01）
邹珺,龚慧慧,付东辉,陈新,孟金陵[4]（2007）在《在亚基因组间新型甘蓝型油菜中聚合种间种质(白菜型油菜和埃塞额比亚芥)遗传成分增强亚基因组间杂种优势》一文中研究指出源自亚基因组间杂种后代的新型甘蓝型油菜所配制的杂交组合,已经在多年多点的田间实验中观察到明显的杂种优势。已有的研究表明,在甘蓝型油菜中增加这种亚基因组间外源种质成分(白菜型油菜的A基因组和埃塞额比亚芥的C基因组),将有可能更进一步提高亚基因组间杂种优势。原有新型甘蓝型油菜中外源基因组片断含量在20%~40%之间,本文利用分子标记辅助选择,通过重组,在原有的新型甘蓝型油菜中导入更多的白菜型油菜和埃塞额比亚芥外源基因组片段。将30份不同来源的新型甘蓝型油菜,通过遗传差异和含量分析,进行单交,复交等多个选择重组过程,得到了3000份F2单株。200个AFLP分子标记扫描评估了3000份F2单株中白菜型油菜和埃塞额比亚芥外源基因组成分的含量,外源含量变幅在20%~86%之间。通过四个不同地点叁年连续田间试验对筛选材料的适应性,品质,农艺性状等评价,随机抽出15份高含量(70%~86%)和15份不同等级低含量的材料进行田间产量试验,拟筛选出强优势组合以及分析外源基因组片断的含量导入多少与亚基因组间杂种优势增强之间的关系。2005-2006年的田间试验结果表明,亚基因组间杂种优势得到明显增强,23.5%和35.7%的杂交组合分别在种子产量和干物重产量上超过对照,其中分别有6和7个组合在种子产量和干物重上显着超过优良的商业杂种。外源片断含量与杂种种子产量和干物重之间呈显着的正相关,相关系数分别为0.47(P<0.01)和0.64(P<0.01)。对品质性状,其他产量构成因子和生育期性状相互之间,以及它们与外源片断含量之间均进行了相关性显着测验,文中将有详述。SSR、AFLP和MSAP进一步分析了来自白菜性油菜和埃塞额比亚芥中与亚基因组间杂种优势相关的特异标记,这些标记在两个定位群体和88份自然甘蓝型油菜中进行验证。讨论了外源片断导入和人工选择对增强亚基因组间杂种优势的效率,以及进一步利用亚基因组间杂种优势的途径和改良方法。(本文来源于《第十二届国际油菜大会论文集》期刊2007-03-01）
陈新,邹珺,付东辉,钱伟,栗茂腾[5]（2007）在《油菜亚基因组间杂种及其亲本的基因表达谱和杂种优势研究》一文中研究指出利用五个新型甘蓝型油菜作母本,五个自然甘蓝型油菜品种作父本,两两相互杂交得到25个亚基因组间杂种。其中五个新型甘蓝型油菜中有两个是通过自然甘蓝型油菜与白菜型油菜种间杂交得来,另外叁个,首先通过埃塞阿比亚芥与白菜型油菜杂交且加倍得到六倍体,再将六倍体与自然甘蓝型油菜杂交得到五倍体,然后连续自交五倍体而得到。这25个杂交种,它们的平均中亲优势和超亲优势分别为33.3%和17.0%。其中有五个杂种的中亲优势大于40%,另有五个杂种的超亲优势大于20%。从上面提及的实验材料中,我们选择了9个亚基因组间杂种,9个杂种的亲本以及9个杂种所涉及到的新甘蓝型油菜的原始亲本,利用cDNA-AFLP基因表达差异显示技术获得了两组基因表达谱。第一组表达谱是在新甘蓝型油菜和它们的原始亲本中获得,通过分析表达谱我们发现,近17.0%的基因在新甘蓝型油菜中被激活,但在新甘蓝型油菜的亲本中处于沉默状态;16.6%的基因在新甘蓝型油菜,白菜型油菜亲本或埃塞阿比亚芥亲本中表达,在自然甘蓝型油菜中却不表达;29.6%的基因在新型甘蓝型油菜中不表达,但在其亲本自然甘蓝型油菜中却表达。第二组表达谱是在9个亚基因组间杂种和它们的甘蓝型油菜亲本中获得,通过对该组表达谱的分析,我们发现基因在亲本之一中特异表达的两种表达模式在六个差异表达模式中占主导地位,另外六个差异表达模式在9个亚基因组间杂种组合中所占的比重也存在一定的变化。通过分析在新型甘蓝型油菜中激活表达的基因,从白菜型油菜或埃塞阿比亚芥中渗入表达的基因,及相对于自然甘蓝型油菜亲本,在新型甘蓝型油菜中沉默的基因,这叁类基因在亚基因组间组合中的表达情况,并结合杂种的农艺表现和杂种优势,我们做了一些相关分析。相关分析结果显示,一些基因的差异表达模式与亚基因组间杂种的表现和杂种优势有显着的正相关或负相关。而且进一步分析我们得出导入更多的有利基因比扩宽亲本间遗传距离对获得强的杂种优势更有效,而且自然甘蓝型油菜特有基因在新型甘蓝型油菜和亚基因组间杂种中不表达对杂种优势的获得是不利的。(本文来源于《第十二届国际油菜大会论文集》期刊2007-03-01）
栗茂腾[6]（2003）在《甘蓝型油菜新类型的创建和油菜亚基因组间杂种优势研究》一文中研究指出本研究论文主要涉及叁个方面的研究内容：一，利用AFLP和SSR分子标记分析不同油菜品种(系)的遗传多样性；二，五倍体杂种(A~rA~nB~cC~nC~c)产生以及细胞遗传学分析；叁，甘蓝型油菜新类型(A~rA~rC~cC~c)在油菜亚基因组间杂种优势利用研究。主要研究结果如下： 1 对64对AFLP引物进行了筛选，其中27对引物在油菜中能够扩增出比较清晰带纹。本实验选用的19对引物在21个油菜品种中共扩增出1578条带，平均每对引物扩增出83.05条带。对SSR反应条件进行了摸索，同时对40对SSR引物进行了多态性筛选，利用其中19对扩增效果较好的引物对21个油菜品种进行了遗传多样性分析。结果表明：19对SSR引物在21个油菜品种中共扩增出212条带，其中194条是多态性的带。 2 对1对、2对、3对直至19对AFLP和SSR引物所得到遗传聚类图和全部标记(来自19对AFEP引物和19对SSR引物的产物)所得到的遗传聚类图进行了比较分析。结果发现，3对AFLP引物得到的遗传聚类图和全部产物聚类图相似性系数就达到0.9214，该聚类图已经可以将几种不同类型油菜区分开来。随着引物数量的增加，和全部数据所得到的遗传聚类图之间相似性系数逐步增加，但增幅比较缓慢。相对AFLP标记来讲，利用较少SSR引物不能得到可靠的聚类图。Mantel测验显示由1578 AFLP标记和212 SSR标记所得到的遗传聚阵和全部的数据所得到的遗传聚类图(1578 AFLP和212 SSR标记)具有很高的相关性，相似性系数分别为0.99911和0.98110。比较分析同样表明AFLP和SSR遗传聚阵具有很高的相似性，二者的相似性系数达到0.99388，这说明SSR分子标记在遗传多样性分析中和AFLP同样有效，但是所用的引物对数要比AFLP多。 3 对埃塞俄比亚芥(B~cB~cC~cC~c)和白菜型油菜(A~rA~r)进行了杂交，得到了种间杂种(A~rB~cC~c)。用两种方法对A~rB~cC~c进行了加倍处理。结果表明：直接用秋水仙素浸泡杂种植株的加倍效率相对较高。对进行了加倍操作的杂种植株进行染色体观察。结果表明：完全加倍成功的杂种植株染色体数目为54条(A~rA~rB~cB~cC~cC~c)。原位杂交结果显示，加倍杂种植株体细胞染色体中含有16条B~c基因组染色体，说明该种类型植株真正是从杂种A~rB~cC~c(n=27)经染色体加倍后得到的。埃塞俄比亚芥和白菜型油菜杂种加倍植株形态多介于双亲之间，与未加倍杂种植株相比，杂种加倍植株营养生长繁茂，植株更加高大，株高超过双亲。 4 对六倍体植株(A~rA~rB~cB~cC~cC~c)和甘蓝型油菜品种(A~nA~nC~nC~n)和进行了杂华中农业大学博士论文栗茂腾交，得到了五倍体杂种(ArAnBcCnCc)。实验结果表明，六倍体植株和甘蓝型油菜正反交结实性相差很大，以六倍体植株作母本时，在每个角果中可以得到大约2粒种子，而以甘蓝型油菜做母本时，则很难得到种子，而六倍体植株和甘蓝型油菜杂交结角率在正反交中差别不大。染色体检查结果表明，绝大多数杂种植株 (ArAnB℃”Cc)的染色体数目是46条，占全部观察植株63 .66%。GISH结果显示，以B基因组DNA作为探针和染色体为46的体细胞进行杂交，其中8条染色体上具有很强杂交信号。 5对五倍体杂种(ArAnB℃nC“)的两个组合进行了细胞学分析，在80%的花粉母细胞中出现19个二价体或者超过19个二价体，这说明减数分裂过程中来源不同的Ar/A”(来自于白菜型油菜的Ar基因组和来自于甘蓝型油菜的A”基因组)和Cn/Cc(来自埃塞俄比亚芥的Cc基因组和甘蓝型油菜的C”基因组)基因组染色体能够较好的配对。原位杂交结果表明，减数分裂中期出现的额外染色体和后期的落后染色体为B“基因组染色体。在五倍体杂种自交种子中，发现了染色体数目为38的种子，因此可以推测，五倍体杂种减数分裂过程中，可以产生染色体数目为19的配子。 6分子标记分析结果表明，同一组合不同单株(染色体为38条)在遗传背景止存在很大的差别。ISG(Ar)变化范围很大，从3.05%到44.13%，平均比例为24.04%。和ISG(Ar)一样，ISG(Cc)所占比例在不同单株中变化也很大，从8.23%到43.25%，平均比例为27.48%。在新甘蓝型ha菜中， ISG(Ar+Cc)在1 1 .61%和83.25%之间，平均为48.45%。这说明甘蓝型油菜新类型中，自然甘蓝型油菜接近一半基因组被Ar和C“替代。Bc基因组特异带在大多数的新甘蓝型油菜出现，这说明Bc基因组染色体和ArAn/C℃”基因组染色体发生了交换，或者是在某些单株中存在整条的Bc基因组染色体。 7相关性分析表明:ISG(Ar+C“)和单株产量之间呈显着正相关。因此，根据白菜型油菜的Ar基因组和埃塞俄比亚芥的Cc基因组在新甘蓝型油菜中所占比例的多少，可以初步判定不同的新甘蓝型油菜所配制亚基因组间杂种优势的大小。在甘蓝型油菜新类型和自然甘蓝型油菜之间的亚基因组杂种中，Cc亚基因组和其他亚基因组之间的互作要大于Ar亚基因组和其他亚基因组之间的互作。IsG(Ar)，ISG (C“)，ISG(Ar+C“)和千粒重，英果籽粒数目之间的关系也表现为正相关，但是相似性系数很低。相反，ISG(Bc)和单株产量以及千粒重，荚果籽粒数目之间的关系为负相关。(本文来源于《华中农业大学》期刊2003-05-01）
钱伟[7]（2003）在《甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究》一文中研究指出甘蓝型油菜(Brassica napus，A~nA~nC~nC~n 2n=38)是一种很重要的油料作物，它是由白菜型油菜(B.rapa，A~rA~r 2n=20)和甘蓝(B.olercea，C~oC~o 2n=18)天然杂交，自然加倍而来。其与亲本种相比较，甘蓝型油菜的进化和驯化历史短，种质资源相对狭窄。将白菜型油菜的遗传成分导入到甘蓝型油菜是一个很重要的油菜育种途径。本研究一方面对甘蓝型油菜和白菜型油菜的种间F1的生物学产量杂种优势进行了评估；另一方面通过基因组操作，将白菜型油菜的遗传成分导入到现有的甘蓝型油菜中，合成了一批新型甘蓝型油菜(A~rA~rC~nC~n)；对这些合成新甘蓝型油菜的生物学产量和种子产量杂种优势潜力进行评价，认为油菜亚基因组间杂种优势可用于种子生产；同时剖析了亚基因组间互作对杂种优势的贡献。 1．甘蓝型油菜与白菜型油菜杂种F1具有强的杂种优势。对6份甘蓝型油菜与20份白菜型油菜间的种间杂种F1代终花期生物学产量进行了两年的评估，结果表明90％的组合呈现正向的中亲优势，其中中国的甘蓝型油菜与中国的白菜型油菜间的优势最强。配合力方差分析结果显示：基因的加性效应和非加性效应均对生物学产量有贡献，但以基因的加性效应为主。 2．生物学产量高的50份甘白种间杂交组合被进一步用于筛选新型甘蓝型油菜。通过对其自交后代和其与白菜型油菜回交后代进行表型筛选，细胞学检测，筛选出29份育性高，染色体数目为38条的F2(BC1F2)单株，对这些单株进行分子标记分析，发现白菜型油菜的遗传成分已经部分导入到甘蓝型油菜中。经过连续两个世代的品质分析，筛选到90份品质优良的F4(BC1F4)株系。 3．新甘蓝型油菜具有强的杂种优势潜力。2001年，27份F3(BC1F3)单株与自然甘蓝型油菜配制了129个组合，其中有94个组合超过中油821，32个组合超过华杂4号。2002年，从129个组合中挑选出两个上年表现优良的组合种植在较大面积条件下，仍表现出了很强的杂种优势。亚基因组间杂种平均比其自然甘蓝型油菜亲本高108.93％，比对应的品种间杂交种高24.34％，比中油821对照高出28.6％，比华杂6号高出15.1％。 4．白菜型油菜基因组成分向甘蓝型油菜渗透能提高甘蓝型油菜的杂种优势潜力。2001年，用5个测验种对4份新甘蓝型油菜与其甘蓝型油菜亲本的杂种潜力进行了配合力测定，发现新甘蓝型油菜与其甘蓝型油菜亲本配合力存在差异，其中有两个新材料的配合力高于其亲本。这说明了白菜型油菜基因组中的确存在提高甘蓝型油菜产量潜力的遗传成分。四倍体亚基因组间杂种的生物学产量和种子产量与相应的叁倍体亚基因组间杂种的生物学产量正相关，这表明可通过新甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜杂交，将甘蓝型油菜与白菜型油菜的亚基因组间营养优势转为亚基因组间产量优势。 5．A~r与A~n基因组互作是导致新甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜间亚基因组杂种甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究优势产生的主要原因。2002年，对一个BCIF6((华双3号x天门油菜白)X天门油菜白)群体的遗传成分，以及该群体与它们的甘蓝型油菜亲本(华双3号)的亚基因组间杂种优势进行了分析。AFLP和SSR分子标记结果显示白菜型油菜的遗传成分已部分转入到新甘蓝型油菜中，同时在新甘蓝型油菜中平均检测到了5.1%的新带型;白菜型油菜基因组成分的导入，引起了新甘蓝型油菜和它们的亚基因组间杂种的广泛变异，白菜型油菜基因组与甘蓝型油菜的两个亚基因组间互作均对亚基因组间杂种优势有贡献，其中以A基因组间互作的贡献率明显高于A基因组与C基因组互作贡献率。(本文来源于《华中农业大学》期刊2003-05-01）
亚基因组杂种优势论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
甘蓝型油菜(B.napus, AnAnCnCn)作为世界上重要的油料作物和能源作物之一日益受到广泛的重视。虽然种植面积一直名列前茅,但是由于其驯化历史较短和遗传基础相对狭窄,杂种优势的利用徘徊不前。本实验室通过将来源于埃塞俄比亚芥(B. carinata, BcBcCcCc)的Cc基因组和来源于白菜型油菜(B. rapa, ArAr)的Ar基因组部分替换常规甘蓝型油菜的An和Cn基因组,创建出ArCc外源含量在30-50%左右的第一代新型甘蓝型油菜,其与常规甘蓝型油菜配制的杂种表现出很强的杂种优势并且发现存在随着外源含量的提高杂种优势逐渐变强的规律。随后进一步通过种间杂交、遗传重组和分子标记辅助选择等技术手段构建出第二代新型甘蓝型油菜,其农艺性状得到改良,ArCc外源含量提高到40-80%。通过两年的产量试验发现第二代新型甘蓝型油菜与国内核不育系配制的杂种在种子产量和农艺性状上都表现出较强的杂种优势。在上述研究成果的基础上,本论文中我们将第二代新型甘蓝型油菜与来自德国的4个甘蓝型油菜不育系配制杂种,在连续两年的产量试验中发现杂种不管是在田间的农艺性状上,还是在种子产量和生物重等产量性状上都表现出很强的杂种优势。大约有50%的杂种在种子产量上表现出超标优势且全部的杂种表现出超亲优势,其中MSL101C'×M5R059这个杂种在两年的田间试验中种子产量性状上都排名第一,甚至和对照达到了1%的极显着水平。除了每角果粒数以外,其他农艺性状都表现出超标优势：株高上新型甘蓝型油菜和冬性不育系MSL012C'配制的杂种表现最优,平均为129.93 cm；杂种在主花序长度上大都集中在50-65 cm之间,杂种MSL012C'×DH23最长；角果长度(10个)则明显地体现出冬性不育系配制的杂种比春性不育系配制的杂种有更强的优势,平均长4 cm左右；而千粒重方面除了MSL522C×m5R156外,其他杂种和对照相比都存在一定的超标优势,主要表现为种子大且饱满,另外优良杂种的经济系数也和对照的商业杂种不相上下。通过近红外光谱仪对品质性状的测量,希望通过分子标记辅助选择等技术手段降低硫甙的含量,从而为将来的应用奠定基础。另外对第二代新型甘蓝型油菜和德国不育系配制的杂种小区产量和ArCc外源含量进行相关性分析,进一步证实随着ArCc外源含量的增加,亚基因组杂种优势更加明显这个规律。与此同时第二代新型甘蓝型油菜株系还作为轮回亲本与来自德国、澳大利亚等不同国家的材料回交,以便扩宽种质资源从而进一步地开拓新型甘蓝型油菜亚基因组间的杂种优势。新型甘蓝型油菜里的芥酸含量变异很大,幅度在0-60%之间,而芥酸作为一种长链脂肪酸,在芸薹属作物的种子中主要以22碳的形式存在。1995年通过将玉米转座子插入到拟南芥FAE1中使其突变,导致芥酸含量下降并认为FAE1是控制芥酸合成过程中的一个关键基因。后来随着一系列研究结果的报道,发现此基因在常规甘蓝型油菜中存在2个拷贝,分别位于A8染色体和C3染色体上并且这2个拷贝的FAE1基因恰好位于2个芥酸主效QTL的峰值处。本论文将测序后的不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜FAE1序列与高芥酸的常规甘蓝型油菜宁油7号FAE1序列进行比对,发现高芥酸的新型甘蓝型油菜与高芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,低芥酸的新型甘蓝型油菜与低芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,而不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜之间则存在SNP位点的差异,该结果一定程度上为进一步开拓新型甘蓝型油菜亚基因组杂种优势奠定基础。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
亚基因组杂种优势论文参考文献
[1].付东辉.甘蓝型油菜亚基因组间杂种优势分子遗传基础研究[D].华中农业大学.2011
[2].朱家立.亚基因组杂种优势表现的评估及新型甘蓝型油菜FAE1指纹图谱分析[D].华中农业大学.2010
[3].黄顺谋.油菜亚基因组间杂种优势的表现及其遗传基础的初步分析[D].华中农业大学.2008
[4].邹珺,龚慧慧,付东辉,陈新,孟金陵.在亚基因组间新型甘蓝型油菜中聚合种间种质(白菜型油菜和埃塞额比亚芥)遗传成分增强亚基因组间杂种优势[C].第十二届国际油菜大会论文集.2007
[5].陈新,邹珺,付东辉,钱伟,栗茂腾.油菜亚基因组间杂种及其亲本的基因表达谱和杂种优势研究[C].第十二届国际油菜大会论文集.2007
[6].栗茂腾.甘蓝型油菜新类型的创建和油菜亚基因组间杂种优势研究[D].华中农业大学.2003
[7].钱伟.甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究[D].华中农业大学.2003
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