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自我身体感知的行为学和电生理研究

2020-12-02阅读(816)

自我身体感知的行为学和电生理研究

论文摘要

身体拥有感（Body ownership）是构成自我意识（Self-consciousness）最核心的组成部分之一。准确识别自身身体及其在空间中的位置,对于个体生存以及与外界环境的交互至关重要。由于外界环境和自身身体的状态时刻在发生改变,因此,我们大脑神经系统需要通过动态地整合不同模态的感觉信号以及身体的内在表征（Internal body representation）来维持对自身身体相对稳定的感知。近年来,基于多感觉整合的身体错觉实验发现,在特定的外界刺激条件下,大脑对于身体拥有感以及身体空间位置的感知也会发生改变。这些研究还发现,身体空间位置以及身体拥有感编码中的许多因素与多感觉整合机制存在密切联系。然而,到目前为止,身体拥有感与多感觉信息的整合究竟存在怎样的计算关系,以及其神经元和环路水平的编码机制却仍不清楚。本论文主要利用自主搭建的虚拟现实运动平台,分别从人与猕猴的行为学比较、模型拟合、单细胞记录等方面研究手臂拥有感与视觉-本体感觉整合的计算关系以及相关的神经机制。我们通过人与猕猴的行为学对比以及模型拟合分析,建立了适用于动物身体自我意识研究的行为学任务,并提出了基于客观行为测量的身体拥有感指标。基于该行为指标,我们进一步采集并分析猕猴前运动皮层中单个神经元和群体神经元反应与身体拥有感的关系,并通过机器学习的方法解码群体神经元反应中身体拥有感的动态信息。论文的主要研究结果如下:1.在行为学任务中,被试通过伸手触摸视觉目标点来确认自己手臂的位置。当被试在虚拟现实系统所见的视觉手臂和真实手臂发生偏差时,被试因为身体错觉而导致其确认的手臂位置（目标点）与实际手臂位置间产生不同程度的偏差,即本体感觉偏移（Proprioceptive drift）。本研究的首要目标为:探索不同的视觉-本体感觉手臂偏差和橡皮手错觉（认为视频中的手臂是自己手）程度之间的计算关系。理论上,在不同错觉程度下,被试对手臂位置的估计受到不同权重的视觉和本体感觉的影响。通过人类主观汇报的行为学研究表明,当偏差小于等于10度时,被试产生了显著的身体错觉,而该错觉随着偏差角度的增大而逐渐地消失。通过测量被试（人和猕猴）的本体感觉偏移也发现了同样的现象:当视觉-本体感觉偏差较小时,本体感觉偏移基本上由视觉信息主导,即被试认视觉手臂为自己的手臂;而当偏差逐渐增大时,本体感觉偏移却不再增大或甚至减小,表明了被试更多的利用了本体感觉手臂而忽略视觉手臂信息,即失去了对视觉手臂的拥有感。重要的是,人类被试和猕猴上观察到的本体感觉偏移呈现出一致的变化规律。2.为了进一步定量的描述本体感觉偏移和身体拥有感之间的关系,我们利用了BCI模型。该模型认为当视觉-本体感觉信息的空间位置越接近,大脑认为两者来自同一事件的概率越高,从而有更高的概率认为视觉上的手臂就是身体的一部分。根据人和猕猴本体感觉偏移的模型拟合结果显示,两者对手臂位置编码中视觉-本体感觉的整合都符合贝叶斯因果推断理论,并且模型所预测的视觉-本体感觉来自同一来源的后验概率(Pcom)与被试主观的橡皮手错觉打分存在显著的相关性。这些结果说明,通过客观的行为学指标可以定量地测量猕猴对手臂的主观拥有感。3.基于上述身体拥有感的行为学指标,我们记录了猕猴前运动皮层中神经元在行为任务中的放电反应。单个神经元和群体神经元的分析结果表明,在目标点维持阶段的神经元放电活动与手臂拥有感指标Pcom显著相关。利用支持向量机的解码分析显示,群体神经元的放电反应能够准确解码其对应行为结果中Pcom的动态变化。此外,在运动开始前的准备阶段,群体神经元的反应与Pcom也存在显著的相关性。4.根据贝叶斯因果推断理论,当视觉信号的生理属性和大脑中身体内在表征不一致时,猕猴（被试）认为视觉-本体感觉来自同一来源的先验概率（Prior）显著减小,因此其对视觉手臂的拥有感也将显著降低。通过将视频中的手臂画面替换为身体无关的视觉刺激（如木块）,我们发现,当视觉信号与身体生理属性不一致时,猕猴（被试）的本体感觉偏移显著降低。贝叶斯因果推断模型的拟合结果显示,木块条件下一个源的后验概率(Pcom)和先验概率（Prior）都显著低于手臂组。同时,这也进一步验证了模型中的Pcom与手臂拥有感的相关性。此外,猕猴的电生理结果显示,前运动皮层中单个神经元和群体神经元在木块条件下的放电反应更接近分离条件（仅本体感觉）下的放电反应,这与模型预测的Pcom以及人类被试的橡皮手错觉打分结果一致。说明前运动皮层神经元对Pcom的编码同样还受到先验的身体内在表征的影响。5.为了进一步验证身体拥有感的改变,反过来也会影响其他感觉信号的加工过程。我们比较了被试在经典橡皮手错觉条件和对照组中的痛觉打分,结果发现,橡皮手错觉可以显著降低被试手臂上的痛觉程度和不适度。并且,在错觉组中被试痛觉打分的降低程度和错觉强度显著相关。这表明,身体拥有感的改变反过来也能影响感觉信息,如痛觉的加工过程。将来在猕猴大脑的初级感觉皮层的记录也将从神经元层面进一步验证感觉信号受到身体拥有感的影响。综上所述,本论文的行为学和电生理结果表明,大脑对手臂拥有感的编码不仅依赖于自下而上的视觉-本体感觉信息输入,还受到自上而下的身体内在表征的影响,并以贝叶斯因果推断模型的方式整合这两种信息,从而准确区分自身身体和外界环境。同时,身体拥有感的改变反过来也会影响感觉信息（如痛觉）的加工过程。

论文目录

  • 内容摘要
  • abstract
  • 第一章 引言
  •   1.1 概论
  •   1.2 多感觉信息整合
  •   1.3 基于橡皮手错觉的身体自我意识研究
  •     1.3.1 橡皮手错觉的行为学范式
  •     1.3.2 橡皮手错觉中错觉强度的主观测量
  •     1.3.3 橡皮手错觉中错觉强度的客观测量
  •   1.4 身体自我意识的多感觉整合基础
  •     1.4.1 橡皮手错觉受到时-空条件的调控
  •     1.4.2 橡皮手错觉还受到其他约束条件的调控
  •     1.4.3 橡皮手错觉对其他感觉过程的影响
  •   1.5 身体自我意识的神经生理学证据
  •     1.5.1 动物电生理研究
  •     1.5.2 人类脑影像研究
  •   1.6 身体自我意识的理论模型
  •     1.6.1 身体自我意识的概念模型
  •     1.6.2 基于多感觉整合的计算模型
  •       1.6.2.1 基于贝叶斯理论的最优整合模型
  •       1.6.2.2 基于等级贝叶斯的因果推断模型
  •   1.7 问题提出、研究意义及研究内容
  •     1.7.1 问题提出
  •     1.7.2 研究目标
  •     1.7.3 拟解决的关键问题
  •     1.7.4 研究意义及创新性
  • 第二章 人与猕猴手臂拥有感的行为学研究
  •   1.8 研究背景
  •   1.9 材料与方法
  •     1.9.1 人类被试
  •     1.9.2 实验动物
  •     1.9.3 实验设备与行为学任务
  •       1.9.3.1 实验设备与追踪系统
  •       1.9.3.2 行为学任务
  •       1.9.3.3 正确区域定义及本体感觉偏移测量
  •       1.9.3.4 人类行为学实验一
  •       1.9.3.5 人类行为学实验二
  •       1.9.3.6 猕猴行为学实验
  •     1.9.4 猕猴行为学训练
  •     1.9.5 数据分析与模型拟合
  •       1.9.5.1 手臂空间位置与本体感觉偏移
  •       1.9.5.2 最优整合模型
  •       1.9.5.3 贝叶斯因果推断模型
  •       1.9.5.4 模型拟合
  •       1.9.5.5 模型比较
  •       1.9.5.6 问卷结果及其与Pcom的相关性分析
  •   1.10 实验结果
  •     1.10.1 行为学实验一中被试的本体感觉偏移
  •     1.10.2 猕猴的本体感觉偏移
  •     1.10.3 人类与猕猴行为学结果的模型拟合
  •     1.10.4 行为学实验二中被试的本体感觉偏移和问卷结果
  •     1.10.5 模型预测的Pcom与错觉打分存在显著相关
  •     1.10.6 身体无关视觉条件下的本体感觉偏移和错觉打分结果
  •     1.10.7 手臂条件和身体无关视觉条件的模型拟合结果比较
  •   1.11 讨论
  • 第三章 猕猴手臂拥有感的电生理研究
  •   1.12 研究背景
  •   1.13 材料与方法
  •     1.13.1 实验动物
  •     1.13.2 实验设备与行为学任务
  •     1.13.3 猕猴行为训练
  •     1.13.4 猕猴手术
  •     1.13.5 行为学数据分析与模型拟合
  •     1.13.6 眼动数据采集与分析
  •     1.13.7 电生理数据采集与分析
  •       1.13.7.1 电生理数据预处理
  •       1.13.7.3 单个神经元的概率解码分析
  •       1.13.7.4 群体神经元VP-weight计算
  •       1.13.7.5 群体神经元解码分析
  •   1.14 实验结果
  •     1.14.1 行为学结果与模型拟合
  •     1.14.2 记录位点
  •     1.14.3 示例神经元反应
  •     1.14.4 目标点维持阶段单个神经元反应与Pcom动态变化的相关性
  •     1.14.5 目标点维持阶段群体神经元反应与Pcom动态变化的相关性
  •     1.14.6 群体神经元反应与猕猴眼动、手臂空间位置等信息无关
  •     1.14.7 准备阶段单个神经元反应与Pcom动态变化的相关性
  •     1.14.8 准备阶段群体神经元反应与Pcom动态变化的相关性
  •     1.14.9 群体神经元反应对Pcom的解码分析
  •     1.14.10 身体无关视觉条件下的行为学结果与模型拟合
  •     1.14.11 身体无关视觉条件下的神经元反应
  •   讨论
  • 第四章 橡皮手错觉减缓疼痛的行为学研究
  •   1.15 研究背景
  •   1.16 材料与方法
  •     1.16.1 被试
  •     1.16.2 预实验
  •     1.16.3 正式实验
  •     1.16.4 痛觉刺激
  •     1.16.5 数据分析
  •   1.17 实验结果
  •     1.17.1 橡皮手错觉的打分结果
  •     1.17.2 橡皮手错觉组中痛觉打分显著降低
  •     1.17.3 橡皮手错觉强度与痛觉打分降低存在显著相关
  •   1.18 讨论
  • 第五章 讨论与结论
  •   1.19 总讨论
  •     1.19.1 身体拥有感与多感觉信号整合的关系
  •     1.19.2 模型中先验概率的生理意义及其与身体内在表征的关系
  •     1.19.3 身体拥有感编码的神经机制——额-顶叶神经环路
  •     1.19.4 身体拥有感对感觉加工的影响——橡皮手错觉的镇痛机制
  •   1.20 总结论
  •     1.20.1 人与猕猴对手臂位置的编码依赖于视觉-本体感觉整合
  •     1.20.2 视觉-本体感觉来自同一来源的后验概率反映了手臂的拥有感
  •     1.20.3 手臂拥有感的编码还依赖于先验的身体内在表征
  •     1.20.4 前运动皮层神经元参与手臂拥有感的编码
  •     1.20.5 前运动皮层神经元对手臂拥有感的编码受身体内在表征的调控
  •     1.20.6 改变身体拥有感对痛觉感知的影响
  •   1.21 未来工作展望
  • 参考文献
  • 个人简历
  • 致谢

    • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 方文

    导师: 周永迪,王立平

    关键词: 身体拥有感,猕猴电生理,前运动皮层,因果推断模型,多感觉整合,橡皮手错觉

    来源: 华东师范大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学,医药卫生科技,哲学与人文科学

    专业: 生物学,基础医学,心理学

    单位: 华东师范大学

    分类号: B842;R338

    总页数: 167

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