基部被子植物水力结构进化及其与光合的关联 ——几个案例研究

论文摘要

被子植物在陆生植物的统治地位,被认为与被子植物高效的水分传导和光合速率有关。然而,早期被子植物的水力结构较为原始,光合速率也较低,局限分布于热带的林下。前人研究暗示,被子植物的崛起与水力结构的进化有关,有效的输水能力,保证了叶片的供水,从而使得被子植物有着较高的光合同化能力,相较蕨类和裸子植物具有高的竞争优势。本研究以被子植物系统发育基部类群为主要研究对象,在开展实验进行测定的同时,结合收集数据库水力性状数据,在叶片水力学、光合作用、木质部水力结构等方面,探索了基部被子植物水力结构进化及其与光合的关联。(1)以胡椒目为研究对象,探索了草本和木本生活型植物的叶片水力结构功能,发现胡椒目两种生活型植物的叶片设计策略类似,主要水力结构功能没有显著差异,但木本型具有显著更低的膨压丧失点和高的叶片密度。叶片水力结构功能与光合能力密切相关。结果暗示,木本植物的叶片设计更倾向于高投入和低风险;而草本植物倾向与低投入和高风险。(2)以分布在贵州梵净山亚热带山地森林的野生厚皮香八角和尖连蕊茶为材料,探索暴露于林窗和林下的两种林下植物的叶片结构功能设计。发现尽管存在结构上的差异,厚皮香八角和尖连蕊茶两种林下植物在林窗和林下的个体表现出相似的对低光的高效利用和对高光的耐受性,是对当地特异光环境的一致适应。系统发育基部被子植物厚皮香八角的光合速率并不低,但其气孔密度、叶脉密度较低,气孔调节速率可能较慢,限制了其在林窗的自然生长。结果暗示,基部被子植物限制于林下,可能并非由于生长在强光下发生光合机构的光抑制,而可能源于较慢的气孔响应带来的水力安全风险。(3)收集全球陆生木本植物的主要水力结构功能性状,利用系统发育树,重建了关键水力功能性状的历史表现和进化。发现水力结构功能的进化在被子植物多个类群中独立频繁发生,且在多个性状上比裸子植物和蕨类植物具有更高的效率,同时具有较大的变异、不低的输水安全性,而蕨类和裸子植物则较为保守,这带来被子植物显著的水力生态优势。被子植物ANITA、木兰类和真双子植物的水力结构进化存在差异。极端耐旱类群的出现,可能与70Ma以来的气候干旱有关。(4)收集了陆生维管植物的叶片气孔密度和叶脉密度,探讨叶片水平的气孔叶脉密度关联,及其进化。发现在陆生维管植物中,叶片气孔密度和叶脉密度的关联广泛存在(R2=0.47),尽管在裸子植物和仅具管胞的被子植物中,这一关系缺失。在被子植物中,木质部传输单元的进化使得较进化的被子植物能够有更高的叶脉密度和气孔密度,从而带来更高的气孔导度。研究结果暗示,在被子植物中,导管的出现以及单穿孔的出现这两个主要的事件与叶片水力进化有关,结构上减少了对气孔导度的物理限制和水力限制。结果说明,木质部传导单元的进化和叶片形态、叶脉会影响叶片的水分供需。(5)在一次极端寒害事件中,评估了 101种被子植物的耐寒性,以及耐寒性与其分布北界的关系。发现温暖地区植物的分布范围受到其对低温敏感性的影响,其向高纬度的迁移可能会受到极端寒害事件的阻碍。尽管本研究中基部被子植物和真双子叶植物的耐寒性没有显著差异,但暗示原始被子植物较不耐寒,被子植物的扩散或与全球气温的增加有关。快速的Fv/Fm测量,可以为物种迁移、园艺栽培和景观设计提供重要的生理信息。综上所述,被子植物的水力结构功能在历史过程中有明显的进化趋势,使现代被子植物具有较为进化的生理性状,这些性状的改变对于被子植物的扩散分化、取代裸子植物和蕨类等较原始植物类群的优势地位具有重要的作用。基部被子植物的水力结构功能,决定了其光合作用能力。

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摘要

ABSTRACT

缩写、符号及单位

第一章绪论

1.1. 被子植物的起源与演化

1.2 被子植物的水力结构进化

1.2.1 枝条木质部的水力结构进化

1.2.2 叶片的水力结构进化

1.3 水力结构功能与生态适应性的关联

1.4 功能性状与物种分化

1.5 研究内容及意义

第二章胡椒目不同生活型植物的叶片水力学特征与光合能力的关联

2.1 引言

2.2 材料与方法

2.2.1 研究地点与材料

2.2.2 叶片水势、枝条水势

2.2.3 叶片导水率

2.2.4 叶片气体交换

2.2.5 叶片常规解剖特征

2.2.6 叶片膨压丧失点

2.2.7 统计分析

2.3 结果

2.3.1 不同生活型植物的结构功能差别

2.3.2 叶片水力结构功能与光合能力和耐旱性的关联

2.4 讨论

2.5 小结

第三章两种光照条件下野生厚皮香八角与尖连蕊茶的光合生理特征

3.1 引言

3.2 材料与方法

3.2.1 研究地点和材料

3.2.2 气体交换

3.2.3 叶绿素荧光

3.2.4 叶片解剖

3.2.5 统计分析

3.3 结果

3.3.1 光合效率特征

3.3.2 对强光的适应

3.3.3 叶片结构

3.4 讨论

3.4.1 两种林下植物对光的适应

3.4.2 林下基部被子植物的光合特点与其生态适应性

3.5 小绪

第四章陆生木本植物关键水力学性状的历史重建与对被子植物繁荣的启示

4.1 引言

4.2 材料与方法

4.2.1 数据获取

4.2.2 系统发育树构建和祖先性状重建

4.2.3 统计分析

4.3 研究结果

4.4 讨论

4.5 小结

第五章陆生维管植物叶片叶脉密度与气孔密度的关联

5.1 引言

5.2 材料与方法

5.2.1 数据收集

5.2.2 最大气孔导度和执行气孔导度的模拟

5.2.3 统计分析

5.3 结果

5.4 讨论

5.5 小结

第六章被子植物对偶见低温的耐受性与其分布边界的关联

6.1 引言

6.2 材料与方法

6.2.1 研究地点

6.2.2 数据收集

6.2.3 地理分布数据

6.2.4 统计分析

6.3 结果

6.4 讨论

6.5 小结

第七章总结及展望

7.1 研究结果

7.2 研究展望

参考文献

附录

致谢

攻读学位期间发表论文情况

文章来源

类型: 博士论文

作者: 文印

导师: 曹坤芳

关键词: 基部被子植物,水力结构进化,光合作用,木质部

来源: 广西大学

年度: 2019

分类: 基础科学

专业: 生物学

单位: 广西大学

基金: 国家自然科学基金项目“基部被子植物木质部和叶片水力学功能进化及其与光合能力的关联”(31470469),“八桂学者”人才项目(C33600992001)

分类号: Q945

DOI: 10.27034/d.cnki.ggxiu.2019.000033

总页数: 133

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