论文摘要
现生蝎蛉总科Panorpoidea（昆虫纲Insecta:长翅目Mecoptera）由蝎蛉科Panorpidae和拟蝎蛉科Panorpodidae组成。蝎蛉科是长翅目中物种最丰富的科,目前包含8属470多种,广泛分布于亚洲、欧洲和北美地区。但是,目前该科系统发育研究较少,取样范围局限,属、种间关系未被详细阐明。另外,该科地理分布格局的成因、起源和扩散等生物地理历史进程也缺乏研究。因此,本文采用分子系统学方法,探讨了蝎蛉科属、种间的系统发育关系以及该科的起源和演化过程。拟蝎蛉科物种稀少,仅包含13种,分为2属,即拟蝎蛉属Panorpodes MacLachlan,1875和短喙蝎蛉属Brachypanorpa Carpenter,1931。拟蝎蛉属分布在东亚和北美西部,而短喙蝎蛉属在北美西部和东部地区均有分布。此外,来自波罗的海的拟蝎蛉琥珀化石暗示该科物种在普利亚本阶时期在欧洲也有分布。本研究采用历史生物地理学方法,探讨了拟蝎蛉科的起源和当前间断分布格局的形成原因。双角蝎蛉属Dicerapanorpa Zhong&Hua,2013是蝎蛉科中的小属,目前仅有8个已知种,分布在全球著名的生物多样性热点地区—横断山脉和邻近的秦岭-巴山山脉。该属物种可分为2个种团,即大双角蝎蛉种团D.magna group和双角蝎蛉种团D.diceras group。双角蝎蛉属存在复杂的种内形态变异和种间相似性,物种界定比较困难,因此我们采用整合分类学方法研究了双角蝎蛉属的物种界定。此外,该属物种独特的地理分布格局、有限的扩散能力和严格的生境需求,使其成为研究东亚地区高山昆虫物种形成机制和多样性分化的理想材料。主要研究结果如下:1)蝎蛉科系统发育和生物地理研究:基于COI,COII和28S rRNA等3个基因片段,重建了蝎蛉科系统发育关系和祖先分布区域。系统发育分析表明,华蝎蛉属Sinopanorpa、双角蝎蛉属Dicerapanorpa、单角蝎蛉属Cerapanorpa、以及新蝎蛉属Neopanorpa均为单系群;蝎蛉属Panorpa并系于华蝎蛉属、叉蝎蛉属Furcatopanorpa、双角蝎蛉属和单角蝎蛉属。生物地理重建表明,蝎蛉科大约起源于古近纪早期至始新世中期,起源中心为东亚地区,向东经过白令陆桥扩散至北美,向西扩散至欧洲;中国蝎蛉科物种扩散至日本,二者在日本海形成之后逐渐产生隔离。2)拟蝎蛉科系统发育和生物地理研究:基于COI,COII,28S rRNA和EF-1α等联合基因数据,构建了拟蝎蛉科系统发育,证实了拟蝎蛉属和短喙蝎蛉属均为单系群。基于扩散-隔离分析（DIVA）,扩散-灭绝-分枝演化（DEC）和Bayesian binary MCMC模型（BBM）,重建了拟蝎蛉科的祖先分布区域,表明该科的物种多样化最初发生在始新世伊普雷斯阶（53.9 Ma）。生物地理分析表明,拟蝎蛉科祖先分布于东亚地区和北美西部;拟蝎蛉属最初在东亚地区和北美西部均有分布,之后因白令陆桥沉没分布不同大陆产生隔离;短喙蝎蛉属最初局限于北美西部,之后扩散至北美东部地区。3)双角蝎蛉属整合分类学研究:基于DNA条形码、形态特征、几何形态测量和系统发育的整合分析,共发现12新种（其中7新种已发表）,将双角蝎蛉属的物种数目提升至20。这些新种为斑头双角蝎蛉D.macula Hu,Wang&Hua,2019,德钦双角蝎蛉D.deqenensis Hu,Wang&Hua,2019,谭氏双角蝎蛉D.tanae Hu,Wang&Hua,2019,纤细双角蝎蛉D.tenuis Hu,Wang&Hua,2019,中甸双角蝎蛉D.zhongdianensis Hu,Wang&Hua,2019,义君双角蝎蛉D.yijunae Hu&Hua,2019,螺髻山双角蝎蛉D.luojishana Hu&Hua,2019,宽瓣双角蝎蛉D.lativalva sp.n.,岷山双角蝎蛉D.minshana sp.n.和化龙山双角蝎蛉D.hualongshana sp.n.,政坤双角蝎蛉D.zhengkuni sp.n.和二叉双角蝎蛉D.bifurcata sp.n.。该属有些物种为并系群,可能是由不完全的世系分选、杂交渐渗和近期演化等原因造成的。4)双角蝎蛉属分布格局及其成因:基于COI,COII,cytb和28S rRNA等4个基因片段,探讨了双角蝎蛉属的生物地理历史和分布格局的形成原因。结果表明:双角蝎蛉属可分为4个单系群I–IV,这4个单系群内的物种分化时间发生在中新世晚期,分别为11.7,11.6,12.5和6.1 Ma,可能与青藏高原隆升相关;该属的最近共同祖先起源时间是早中新世（20.4 Ma）,在横断山脉南部和巴山山脉均有分布;位于横断山脉南部的祖先种群向北扩散至岷山,向东扩散至贵州高原,经过分枝演化成新物种;巴山山脉的祖先种群向西扩散至岷山山脉,向北扩散至秦岭山脉;该属的平均物种形成速率为0.143 species/Ma,灭绝速率为0.070 species/Ma,多样化速率为0.073 species/Ma。5)大双角蝎蛉复合体的演化历史:大双角蝎蛉复合体由大双角蝎蛉D.magna,岷山双角蝎蛉D.minshana sp.n.和化龙山双角蝎蛉D.hualongshana sp.n.组成。基于mtDNA COI序列,我们分析了大双角蝎蛉复合体的种群遗传结构,探讨了该复合体的演化历史和更新世冰期循环对物种形成和分化的影响。结果表明,该复合体具有明显种群遗传结构,包含3个遗传支系Lineage I–III,可追溯至更新世时期,分别对应岷山、巴山和秦岭种群;巴山种群的整体遗传多样性高于秦岭和岷山种群,黎坪种群的遗传多样性最高,可能为3个支系二次接触的杂交带;支系I–III在更新世分别经历了种群微增长或稳定、种群长期稳定后的略微收缩、以及种群扩张;该复合体在末次冰盛期和当前状况下的适生区保持一致,均为秦岭和巴山地区;该复合体的3个支系可能正处于雏形成种阶段,从各自的冰期避难所衍生出现有的分布范围,之后发生隔离和分化。
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摘要ABSTRACT引言第一章 文献综述 1.1 生物地理学研究进展 1.1.1 生物地理学概述 1.1.2 谱系地理学概述 1.1.3 青藏高原隆升 1.1.4 更新世冰期循环 1.2 昆虫分类学研究进展 1.2.1 昆虫分类学概述 1.2.2 分子系统发生学 1.2.3 DNA条形码技术 1.3 物种、物种界定和物种形成 1.3.1 物种概念 1.3.2 物种界定 1.3.3 物种形成模式 1.3.3.1 异域物种形成 1.3.3.2 邻域物种形成 1.3.3.3 同域物种形成 1.4 蝎蛉总科概述 1.4.1 分类概况 1.4.2 系统发育 1.4.3 形态和生物学习性 1.4.4 起源与演化 1.4.5 本研究的目的和意义第二章 蝎蛉科系统发育与历史生物地理 2.1 引言 2.2 材料与方法 2.2.1 分类单元取样 2.2.2 DNA提取、PCR扩增和测序 2.2.3 系统发育分析 2.2.4 拓扑结构检验 2.2.5 分歧时间估算 2.2.6 生物地理历史推测 2.3. 结果 2.3.1 分子序列和比对 2.3.2 基于COI + COII + 28S的系统发育分析 2.3.3 基于COII + 28S r RNA的系统发育分析 2.3.4 拓扑结构检验 2.3.5 分歧时间估测 2.3.6 生物地理历史预测 2.4 讨论 2.4.1 蝎蛉科的系统发育 2.4.2 蝎蛉科的生物地理历史第三章 拟蝎蛉科系统发育与历史生物地理 3.1 引言 3.2 材料与方法 3.2.1 取样与分子标记 3.2.2 系统发育分析和分歧时间估算 3.2.3 祖先区域重建 3.3 结果 3.3.1 拟蝎蛉科系统发育分析 3.3.2 分歧时间估算 3.3.3 历史生物地理学分析 3.4 讨论第四章 双角蝎蛉属物种界定与整合分类 4.1 引言 4.2 材料与方法 4.2.1 取样 4.2.2 实验过程 4.2.3 DNA条形码界定 4.2.4 形态学比较 4.2.5 形态测量学分析 4.2.6 系统发育构建 4.3 结果 4.3.1 DNA条形码 4.3.2 形态学比较 4.3.3 形态测量学分析 4.3.4 分子系统发育分析 4.3.5 双角蝎蛉属分类 4.3.5.1 白云山双角蝎蛉Dicerapanorpa baiyunshana Zhong & Hua, 2013 4.3.5.2 二叉双角蝎蛉Dicerapanorpa bifurcata sp. n 4.3.5.3 德钦双角蝎蛉Dicerapanorpa deqenensis Hu, Wang & Hua, 2019 4.3.5.4 双角蝎蛉Dicerapanorpa diceras （Mac Lachlan, 1894） 4.3.5.5 化龙山双角蝎蛉Dicerapanorpa hualongshana sp. n 4.3.5.6 宽瓣双角蝎蛉Dicerapanorpa lativalva sp. n 4.3.5.7 螺髻山双角蝎蛉Dicerapanorpa luojishana Hu & Hua, 2019 4.3.5.8 大双角蝎蛉Dicerapanorpa magna （Chou in Chou et al., 1981） 4.3.5.9 斑头双角蝎蛉Dicerapanorpa macula Hu, Wang & Hua, 2019 4.3.5.10 岷山双角蝎蛉Dicerapanorpa minshana sp. n 4.3.5.11 基明斯双角蝎蛉Dicerapanorpa kimminsi （Carpenter, 1948） 4.3.5.12 神农双角蝎蛉Dicerapanorpa shennongensis Zhong & Hua, 2013 4.3.5.13 西康双角蝎蛉Dicerapanorpa stotzneri （Esben-Petersen, 1934） 4.3.5.14 谭氏双角蝎蛉Dicerapanorpa tanae Hu, Wang & Hua, 2019 4.3.5.15 纤细双角蝎蛉Dicerapanorpa tenuis Hu, Wang & Hua, 2019 4.3.5.16 谢德双角蝎蛉Dicerapanorpa tjederi （Carpenter, 1938） 4.3.5.17 三枝双角蝎蛉Dicerapanorpa triclada （Qian & Zhou, 2001） 4.3.5.18 义君双角蝎蛉Dicerapanorpa yijunae Hu & Hua, 2019 4.3.5.19 中甸双角蝎蛉Dicerapanorpa zhongdianensis Hu, Wang & Hua, 2019.. 1084.3.5.20 政坤双角蝎蛉Dicerapanorpa zhengkuni sp. n 4.3.5.20 政坤双角蝎蛉 Dicerapanorpa zhengkuni sp. n. 4.4 讨论第五章 双角蝎蛉属的分布格局及其成因 5.1 引言 5.2 材料与方法 5.2.1 取样和分子标记选取 5.2.2 系统发育重建 5.2.3 分歧时间估算 5.2.4 祖先区域估测 5.2.5 多样化速率分析 5.2.6 生态位模拟 5.3 结果 5.3.1 系统发育重建 5.3.2 分歧时间估算 5.3.3 祖先区域预测 5.3.4 多样性动态 5.3.5 生态位模型分析 5.4 讨论 5.4.1 系统发育关系 5.4.2 地质事件对双角蝎蛉属物种分化的影响 5.4.3 生物地理学探讨：起源、扩散和奠基者效应第六章 大双角蝎蛉复合体演化历史 6.1 引言 6.2 材料与方法 6.2.1 标本采集 6.2.2 DNA提取，PCR扩增及测序 6.2.3 系统发育分析 6.2.4 分化时间估算 6.2.5 分子遗传多样性和种群遗传结构 6.2.6 种群空间分布动态 6.2.7 生态位模拟 6.3 结果 6.3.1 序列信息 6.3.2 系统发育结果 6.3.3 分歧时间估算 6.3.4 遗传结构分析 6.3.5 种群空间动态 6.3.6 生态位模拟 6.4 讨论 6.4.1 大双角蝎蛉复合体的谱系地理 6.4.2 更新世气候波动和种群分化 6.4.3 更新世冰期在物种形成中的作用第七章 结论与讨论 7.1 主要结论 7.2 主要创新点 7.3 讨论 7.3.1 蝎蛉科和拟蝎蛉科起源、扩散等生物演化历程的比较 7.3.2 双角蝎蛉属物种界定 7.3.3 双角蝎蛉属分布格局及其成因 7.4 研究展望参考文献致谢个人简介
文章来源
类型: 博士论文
作者: 胡桂林
导师: 花保祯,Paul D.N.Hebert
关键词: 生物地理,系统发育,遗传分化,物种界定,整合分类
来源: 西北农林科技大学
年度: 2019
分类: 基础科学
专业: 生物学
单位: 西北农林科技大学
基金: 国家自然科学基金(编号:31672341)
分类号: Q969.39
总页数: 201
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标签：生物地理论文; 系统发育论文; 遗传分化论文; 物种界定论文; 整合分类论文;
