整合谱系地理学与景观遗传学揭示短花针茅遗传变异及空间分布格局形成机制

论文摘要

遗传多样性是生物多样性的基础,是物种长期生存、进化和适应的结果,对生物多样性保护具有重要意义。当代遗传多样性和遗传结构是历史和现代微进化过程共同作用的结果。短花针茅（Stipa breviflora）,隶属于禾本科（Poaceae）针茅族（Stipeae Dum）针茅属（Stipa L）,是一种暖温型多年生旱生丛生禾草,是我国荒漠草原的主要建群种。开展短花针茅的谱系地理学与景观遗传学研究有助于推断地史环境演变对短花针茅谱系分化的影响,阐明区域尺度下当代短花针茅群体遗传变异空间分布特征及其分化机制,揭示人类活动对短花针茅遗传多样性与遗传结构的影响。本研究利用2个叶绿体DNA（cpDNA）片段和14对EST-SSR引物分析了区域尺度下27个短花针茅群体的谱系地理结构、遗传多样性和遗传结构;利用12对EST-SSR引物分析了局地尺度下52个短花针茅群体的遗传多样性和遗传分化。通过整合谱系地理学和景观遗传学的分析方法,揭示了短花针茅遗传变异及其空间分布格局形成的机制。主要结果如下:（1）基于短花针茅转录组数据,首次开发了21对多态性EST-SSR引物,且21对引物在其他6个短花针茅的近缘种中具有很好的通用性。（2）27个短花针茅群体中共检测到13种单倍型,其中H1是广布型单倍型。在物种水平上短花针茅的单倍型多态性HT=0.494,核苷酸多态性π×10-3=1.02。遗传变异的空间分布格局整体呈现由东向西逐渐降低的趋势。分化时间和祖先分布区重建表明,短花针茅于晚中新世（7.66Ma）起源于青藏高原东北部和贺兰山,然后从青藏高原东北部经祁连山南麓扩散到新疆和从青藏高原东北部、贺兰山扩散到蒙古高原、青藏高原西南部和河西走廊。中性检验和错配分布分析表明,短花针茅群体符合空间扩张模型,扩张时间为1.5Ma左右。因此推断青藏高原的不断隆升、亚洲季风气候的加强促进了短花针茅的扩张以及各单倍型的演化。（3）区域尺度下,短花针茅的遗传多样性属于中等偏低水平。其遗传多样性的空间分布格局呈分布中心向分布边缘地区逐渐递减的趋势,符合“中心—边缘假说”。STRUTURE表明短花针茅群体可以分为东部,中部和西部亚群,东部和中部亚群的基因交流频繁。sPCA可将27个群体分为东、西两组,东部组包括STRUTURE结果里的东部亚群和中部亚群,西部组包括西部亚群。地理隔离是造成遗传分化的主要原因,而昆仑山,天山和塔克拉玛干沙漠对短花针茅的基因流形成了地理障碍。分布在西部的亚群通过调节部分抗逆基因的表达量和代谢通路来提高其适应性。相较与东部亚群,西部亚群更能够适应干旱、低氧和高紫外线的环境压力。（4）局地尺度下,人类活动能够促进破碎化生境中短花针茅斑块的功能连通性,提高群体遗传多样性。Mantel检验表明气候差异是短花针茅遗传分化的主要原因。dbRDA进一步说明其中主要的影响因素是平均日较差温度（bio2）和最湿季平均温度（bio8）。阻力距离（IBR）和地理距离（IBD）对短花针茅的微进化过程无显著影响。综上所述,短花针茅在种水平的遗传多样性和遗传分化较低,没有明显的谱系地理结构。晚中新世/上新世青藏高原的隆升,亚洲季风气候的形成和黄土沉积促进了其谱系分化。短花针茅遗传多样性由分布中心向分布边缘地区逐渐递减,其空间分布格局符合“中心—边缘假说”。在区域尺度下,当代群体的遗传分化主要是由地理隔离造成的,同时伴随有对气候的适应性进化。在局地尺度下,当代群体的遗传分化主要是由于环境隔离造成的。人类活动的干扰有助短花针茅遗传多样性的提高。本研究揭示了不同时空尺度下短花针茅遗传变异及其空间分布格局形成的机制,为谱系地理学与景观遗传学的整合研究提供了案例,并对未来气候变化和人类活动共同作用下的针茅草原的生物多样性保护具有重要参考价值。

论文目录

摘要

ABSTRACT

第1章前言

1.1 研究背景与意义

1.2 谱系地理学和景观遗传学的基本理论

1.2.1 谱系地理学

1.2.2 景观遗传学

1.2.3 分子标记及二代测序

1.3 干旱区的谱系地理学研究

1.4 针茅属研究现状

1.4.1 针茅族研究概况

1.4.2 针茅属植物的地理分布

1.4.3 针茅属植物的分子系统发育

1.4.4 针茅属植物的遗传多样性与遗传分化

1.4.5 人类活动对针茅属植物遗传多样性的影响

1.4.6 短花针茅的形态学特征及其分布

1.5 研究目标与研究内容

1.5.1 研究目标

1.5.2 科学问题

1.5.3 假设

1.5.4 研究内容

1.5.5 技术路线

第2章短花针茅EST-SSR引物开发

2.1 材料与方法

2.1.1 样品采集

2.1.2 基于转录组测序、功能注释和EST-SSR定义

2.1.3 EST-SSR多态性引物开发及种间通用性检测

2.1.4 植物基因组DNA提取及PCR扩增

2.1.5 EST-SSR数据分析

2.2 研究结果

2.2.1 转录组数据组装和功能注释结果

2.2.2 定义EST-SSR

2.2.3 DNA质量检测及PCR产物

2.2.4 EST-SSR的多态性

2.2.5 EST-SSR种间通用性检测

2.3 讨论

2.4 本章小结

第3章基于叶绿体DNA的短花针茅谱系地理学研究

3.1 材料与方法

3.1.1 样品采集

3.1.2 主要试剂和仪器

3.1.3 基因组DNA提取、PCR扩增及测序

3.1.4 叶绿体单倍型多样性、谱系结构分析与分化时间估算

3.1.5 种群动态历史分析

3.1.6 祖先分布区重建

3.2 研究结果

3.2.1 叶绿体核苷酸多态性和单倍型多样性

3.2.2 谱系结构及分化时间

3.2.3 谱系分化和谱系地理结构

3.2.4 种群动态历史

3.2.5 祖先分布区重建

3.3 讨论

3.3.1 短花针茅群体遗传多样性由分布中心向分布边缘地区逐渐递减

3.3.2 古气候波动促进短花针茅谱系分化

3.3.3 短花针茅荒漠草原的起源与演化

3.4 本章小结

第4章基于EST-SSR的短花针茅遗传多样性研究

4.1 材料与方法

4.1.1 样品采集

4.1.2 主要试剂和仪器

4.1.3 基因组DNA提取、PCR扩增及毛细管电泳

4.1.4 短花针茅遗传多样性分析

4.1.5 短花针茅群体遗传结构与分化分析

4.1.6 景观遗传学分析

4.1.7 差异表达基因分析

4.2 研究结果

4.2.1 群体遗传多样性

4.2.2 群体遗传结构与遗传分化

4.2.3 短花针茅群体遗传距离和地理距离以及环境距离的相关性分析结果

4.2.4 短花针茅东西部群体的差异基因表达分析

4.3 讨论

4.3.1 短花针茅的遗传多样性水平中等偏低

4.3.2 短花针茅群体具有明显的遗传结构

4.3.3 地理障碍和地理距离导致短花针茅群体的遗传分化

4.3.4 短花针茅群体对逆境胁迫的应答

4.4 本章小结

第5章土地利用对短花针茅遗传多样性及空间遗传格局的影响

5.1 材料与方法

5.1.1 样品采集

5.1.2 主要试剂和仪器

5.1.3 基因组DNA提取、PCR扩增及毛细管电泳

5.1.4 群体遗传多样性、遗传结构及遗传分化分析

5.1.5 景观遗传学分析

5.2 研究结果

5.2.1 遗传多样性

5.2.2 群体遗传结构和遗传分化

5.2.3 地理距离、环境距离和阻力距离对遗传分化的影响

5.3 讨论

5.3.1 人类活动有助于提高短花针茅的遗传多样性

5.3.2 环境隔离驱动局地尺度下短花针茅群体的遗传分化

5.4 本章小结

第6章结论与展望

6.1 结论

6.2 展望

参考文献

基金资助

攻读博士期间发表论文情况

致谢

文章来源

类型: 博士论文

作者: 任婧

导师: 牛建明

关键词: 短花针茅,谱系地理学,景观遗传学,遗传多样性,遗传分化,土地利用,尺度

来源: 内蒙古大学

年度: 2019

分类: 基础科学

专业: 生物学

单位: 内蒙古大学

基金: 国家自然科学基金项目(31460154,31860106)

分类号: Q948

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整合谱系地理学与景观遗传学揭示短花针茅遗传变异及空间分布格局形成机制

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