导读:本文包含了亚种间杂种论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:水稻,杂种,亚种,细胞学,优势,菜薹,籼稻。
亚种间杂种论文文献综述
李广伟[1]（2018）在《水稻生殖隔离遗传结构解析、S5位点演化起源与基于全基因组预测的亚种间杂种优势利用研究》一文中研究指出水稻具有丰富的遗传资源,亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种,籼粳亚种间具有很强的杂种优势,但是亚种间的杂种不育却阻碍着这种杂种优势的利用。已克隆和定位的杂种不育基因尚不能完全解释籼粳杂种不育机制,如何完全克服亚种间杂种不育障碍,利用籼粳亚种间杂种优势,是绿色超级稻新品种培育中亟待解决的问题。生殖隔离是新物种形成的标志,杂种不育是生殖隔离的主要形式之一,如何理解新物种起源演化的分子机制,一直是生物学研究的基础内容。以水稻为模式研究亚种间杂种不育,在理论上和应用上都具有重要意义。围绕这一主题,本研究主要从以下叁个方面展开:1.为了更全面解析籼粳亚种间杂种不育的遗传结构,我们选取了叁个具有代表性的水稻品种材料:日本晴(粳稻)、珍汕97(籼稻)和明恢63(籼稻),构建了叁个相应的F2群体。考察了胚囊、花粉和小穗育性叁种杂种不育性状,通过RADseq(restriction-site associated DNA sequencing)方法进行了简化基因组测序,构建了超高密度遗传连锁图谱和物理图谱。在单位点水平,一共检测到了27个影响育性的QTLs,包括胚囊育性7个、花粉育性7个和小穗育性13个,其中10个为本研究新检测到的QTLs。利用卡方检验,Nip×ZS97、Nip×MH63和ZS97×MH63群体分别鉴定到7个、7个和2个偏分离位点,有一半以上的偏分离位点不会对育性造成显着影响。在两位点水平,叁个群体中一共鉴定到了41对影响叁种育性的互作位点。两位点上遗传因子不亲和性互作会导致其偏离孟德尔自由组合定律,表现为两位点偏分离。使用卡方检验,我们在叁个群体一共鉴定到了192对此类型两位点遗传不亲和互作位点。详细比较发现,通过两位点基因型偏分离鉴定到的遗传不亲和性互作位点大部分并不能直接检测到对叁种育性的互作效应。2.S5位点是第一个克隆的控制籼粳杂种胚囊育性的主效位点,我们以其为模型,详细的研究了杂种不育位点的起源、演化形成机制。通过序列比对,我们在水稻第5染色体鉴定到了叁个相邻的基因为S5的同源基因,命名为Ospara3-5位点。共线性分析发现两个位点所在的染色体区域并不共线,同时两个位点上有多个Helitron转座子元件,侧翼序列也高度同源,由此推定可能是由Helitron转座子介导的转座而不是基因组复制事件,将第5号染色体的Ospara3–5复制到第6号染色体,产生了原始的S5位点。进一步,我们利用635份囊括了多个稻属种群的种质资源,通过PCR测序获得了ORF3-5叁个基因的完整序列,单倍型分析发现ORF3+ORF4+ORF5+是最古老的单倍型,然后逐步突变产生籼稻主要单倍型ORF3+ORF4-ORF5+和粳稻类型的主要单倍型ORF3-ORF4+ORF5-。利用529份亚洲栽培稻全基因组遗传多样性和分子演化分析发现,籼稻单倍型主要受到水稻驯化中选择作用,粳稻单倍型受到的瓶颈效应,造成相应等位基因频率上升,进而建立了S5位点的生殖隔离系统。3.为了更好里的利用籼粳亚种间杂种优势,我们选取了21份具有代表性的水稻品种材料为亲本,构建了包含210个杂交组合的双列杂交群体,考察了相关农艺性状。全基因组高通量测序鉴定到了2621064个SNPs,我们用g BLUP模型,采用5-倍交叉验证策略,对210个杂交组合表型进了预测。粒长、粒宽、千粒重、单株分蘖数、每穗颖花数、株高和单株干重7个性状,平均预测准确性分别为0.946、0.956、0.784、0.819、0.824、0.405。基于此模型,我们用籼籼和粳粳亚种内杂交组合的产量值对籼粳亚种间的组合产量进行了预测。结合其他农艺性状表型,预测产量靠前的杂交组合对应的亲本,可以作为以后广亲和新品种培育中重点关注的基础材料。本研究首先在不同方面、不同层次,系统的剖析了亚种间杂种不育遗传结构,同时鉴定到转座子引起的基因复制事件和随后的自然选择和奠基者效应对生殖隔离基因起源演化的贡献,进一步将全基因组选择育种方法运用到亚种间杂交品种选育工作。这些研究成果可以为促进亚种间杂种优势的利用提供有益信息。(本文来源于《华中农业大学》期刊2018-06-01）
郭洁[2]（2016）在《水稻籼粳亚种间杂种不育性的克服》一文中研究指出籼粳亚种间杂种优势的利用已逐步发展成为水稻(Oryza sativa L.)超高产育种的一条重要途径。籼稻(indica)和粳稻(japonica)是亚洲栽培稻的两个亚种,其杂种F1表现出强大的杂种优势,但是,普遍存在的杂种不育现象严重阻碍了籼粳亚种间杂种优势的利用。本研究分析籼粳亚种间杂种不育基因座Sa和S5的等位基因变异,利用功能标记筛选出不同基因型的品种,为杂交育种提供更多的种质来源。并通过聚合育种培育出华粳籼74广亲和系和不同粳稻背景的粳型亲籼系,克服了籼粳亚种间的杂种不育性。本研究主要研究结果如下:1、利用杂种不育基因座S5的功能标记对来源各国及全国各地的144个品种的基因型进行分析,发掘出74个基因型为S5-i/S5-i的品种,62个基因型为S5-j/S5-j的品种,以及8个基因型为S5-n/S5-n的品种,为杂交育种提供了更多的种质来源。从华粳籼74单片段代换系文库中筛选出9个携带S5位点的单片段代换系,存在3种等位基因类型,其中携带S5-n等位基因的单片段代换系与携带S5-i等位基因的单片段代换系以及携带S5-j等位基因的单片段代换系杂交都能产生正常育性的后代,但携带S5-i等位基因的单片段代换系与携带S5-j等位基因的单片段代换系杂交的杂种F1由于携带S-j的配子败育而表现为半不育。2、利用杂种不育基因座Sa的功能标记分析供体亲本以及单片段代换系的基因型,发掘出14个携带SaM+SaF+(Sa-i)等位基因的品种,包括12个籼稻品种和2个粳稻品种,6个携带SaM-SaF-(Sa-j)等位基因的粳稻品种,6个单片段代换系全部携带Sa-i等位基因,没有携带Sa-n等位基因的材料。此外这些材料在Sa位点存在3种单倍型,其中H1为S-j等位基因,而H2和H3可能分别是具有不同分化度的S-i等位基因。3、F1花粉不育基因聚合系TISL-Dbc-Gde具有粳稻遗传背景及粳稻表型特征,是个粳型品系,并且与籼稻测交能产生具有正常花粉育性的杂种F1,但其小穗育性表现为半不育。随后将F1花粉不育基因聚合系TISL-Dbc-Gde分别与供体亲本中基因型为S5-n或S5-i的粳稻材料组配杂交,最终获得了8个粳型亲籼系。其中ICJL-T-W6、ICJL-T-W19、ICJL-T-W21、ICJL-T-W22、ICJL-T-W23、ICJL-T-W24和ICJL-T-W27这7个粳型亲籼系在花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se携带S-i等位基因,在胚囊不育基因座S5携带S-n等位基因。粳型亲籼系ICJL-T-W7,在花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se以及胚囊不育基因座S5都携带S-i等位基因。这8个粳型亲籼系具有粳稻的遗传背景,表现出对粳稻测验种不亲和,但对籼稻测验种具有亲和性,与籼稻测验种杂交产生的后代无论是花粉育性还是小穗育性都是正常的,有效地克服了籼粳亚种间杂种不育性。4、以华粳籼74单片段代换系文库作为平台,利用分子标记辅助选择技术,聚合携带Sc-n的单片段代换系(Sc-11,Sc-22和Sc-27)和携带S5-n的单片段代换系(S5-21,S5-23和S5-27),获得了9个华粳籼74广亲和系,该材料在5个杂种不育基因座S5、Sb、Sc、Sd和Se都携带S-n基因。与华粳籼74相比,华粳籼74广亲和系对籼稻和粳稻测验种具有更高的亲和性,与测验种杂交产生的后代无论是花粉育性还是小穗育性都是基本正常的,有效地克服了籼粳亚种间杂种不育性。本研究表明了籼粳亚种间杂种不育性主要受花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se以及胚囊不育基因座S5控制。从解决实际问题的角度出发,通过聚合育种,将这4个花粉不育基因座的S-i等位基因和胚囊不育基因座S5的S5-n或S5-i等位基因聚合到粳稻品种中,获得了8个不同粳稻背景的粳型亲籼系,它们对籼稻高度亲和,有效地克服了籼粳亚种间的杂种不育性;同时将2个不育基因座的S-n等位基因聚合到华粳籼74中,获得了9个在5个杂种不育基因座都携带S-n等位基因的华粳籼74广亲和系,它们对籼稻和粳稻都具有亲和性,同样有效地克服了籼粳亚种间的杂种不育,从而实现了籼粳亚种间强大的杂种优势的利用。(本文来源于《华南农业大学》期刊2016-06-01）
李荣德[3]（2016）在《水稻籼粳亚种间杂种衰败的遗传解析及HB-12基因克隆》一文中研究指出水稻是我国最主要的粮食作物之一,提高水稻产量对于保障我国的粮食安全具有重要意义。为了进一步提高水稻产量潜力,越来越多的水稻育种家们认识到,稻属不同种间、亚洲栽培稻的籼粳亚种间的强杂种优势和有利基因利用是进一步培育更高产、稳产品种的必由之路,特别是籼粳亚种间有利基因的相互利用。然而,水稻种间、亚种间品种的生殖隔离不仅限制了杂种优势的直接利用,而且限制了有利基因在不同类型品种之间的交流。籼粳亚种间的生殖隔离是籼亚种和粳亚种连续积累的遗传分歧的产物,生殖隔离有利于物种在自然界中的生存和发展,但是却限制了不同种群之间基因的交流,是籼粳稻有利基因利用的最大障碍。杂种不育和杂种衰败是籼粳亚种间后合子生殖隔离的两种主要形式。关于杂种不育前人已经进行了大量的研究,而对杂种衰败遗传机制的理解还比较匮乏。水稻不仅是重要的粮食作物,而且也是禾本科生物学研究的模式植物。因此,对水稻亚种间杂种衰败的研究无论在生物进化学还是育种学都具有重要的理论意义和实际应用价值。本研究以粳稻Sasanishiki为轮回亲本和籼稻Habataki为供体亲本杂交构建的染色体单片段代换系(CSSL)和由此组合衍生的回交自交系群体(BIL)出现了不同程度的小穗育性降低的杂种衰败现象,利用这两个群体进行了杂种衰败的遗传分析和基因的克隆。主要研究结果如下：一、利用CSSL和BIL群体进行杂种衰败的遗传解析1.在扬州和海南两个地点、多个年份里CSSL群体均观察到小穗育性降低的株系,表明杂种衰败在该组合中存在；进一步利用该群体进行了小穗育性QTL定位,结果表明,在第12号染色体标记RM6998附近能够稳定地检测到控制小穗育性基因座qSF-12,说明qSF-12是控制籼粳杂种衰败的关键基因座。2.在不同环境下对全部85个系的BIL群体的小穗育性进行了QTL定位。结果表明,检测到多个QTL控制小穗育性,其中在第8号染色体标记C1121和第12号染色体标记C1069附近检测到小穗育性相关的位点qSF-8和qSF-12在多个环境中均检测到。分析表明在该群体中发现的第12号染色体上小穗育性位点与在上述CSSL群体中发现的位点是一致的,为同一个QTL位点。3.进一步利用BIL群体的85个系,通过比较qSF-8和qSF-12两个座位的不同等位基因组合,发现在qSF-8和qSF-12位点均为Sasanishiki或者Habataki基因型的株系小穗育性表现正常,而qSF-8和qSF-12位点的染色体片段来源不同的株系小穗育性就明显降低,表明qSF-8和qSF-12存在互作是导致水稻籼粳亚种间的杂种衰败。二、水稻籼粳亚种间杂种衰败关键基因HB-12的精细定位与功能分析1.分析CSSL株系发现,第12号染色体有替换的代换系SL438的小穗育性较低(约30%),显着低于亲本Sasanishiki,进一步考察发现其花粉育性正常(约90%)而其部分胚囊败育(约25%)。说明雌配子的部分败育是导致SL438小穗育性降低的原因。2.利用代换系SL438与轮回亲本Sasanishiki回交构建的次级F2群体用于精细定位qSF-12 (HB-12, Hybrid breakedown)将HB-12定位在第12号染色体上137kb的区间内,该区间内共有19个ORFs,其中具有cDNA全长的候选基因共有11个。通过候选基因编码序列测序分析和RNA-seq表达特征比较,我们将LOC_Osl2g38850确定为HB-12的候选基因。互补实验和RNAi实验结果进一步证实LOC_Osl2g38850就是控制水稻籼粳亚种间杂种衰败的关键基因HB-12的候选基因。3. LOC_Osl2g38850基因组序列全长5125bp,CDS序列1698bp,编码一个含有566个氨基酸的DUF1336结构域蛋白。测序表明,Sasanishiki和Habataki的基因组序列之间的3bp碱基(GAT)差异位于LOC_Osl2g38850第10个外显子上,Habataki多出的3个碱基位于终止密码子前,恰好在一个阅读框内编码一个氨基酸,导致Habataki上多编码了一个天冬氨酸,并且这一差异在籼粳亚种之间普遍存在。4.GUS染色和组织表达量分析表明,HB-12基因呈组成型表达,在茎、根、叶片、幼穗和叶鞘等组织均有表达,其中在茎和幼穗中的表达量最高,并且在幼嫩的胚囊中表达。将HB-12-GFP融合蛋白在水稻原生质体中瞬时表达显示,该蛋白主要分布在细胞质和叶绿体中。5. Real-time PCR定量分析表明,LOC_Osl2g38850在胚囊发育中功能大孢子形成时期表达量最高。通过RNA-seq技术对Sasanishiki和SL438的幼穗进行转录组分析其中胚囊发育参考基因的表达情况,发现胚囊发育E3期是临界点。在E1-2期,参考基因在Sasanishiki中表达要显着低于SL438,在E3期参考基因的表达丰度相当,而进入E4-6期,参考基因的表达在Sasanishiki中显着高于SL438。进一步分析表明,Sasanishiki和SL438的幼穗中减数分裂前和减数分裂阶段的相关基因表达量无差异,推测HB-12主要在胚囊发育中功能大孢子形成时期起作用。6.转录组分析表明,HB-12基因的功能可能与细胞组分的合成相关。(本文来源于《扬州大学》期刊2016-05-01）
徐伟东,蔡金洋,杨尧城[4]（2016）在《水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究现状与展望》一文中研究指出籼粳亚种间杂种优势的利用是提高我国杂交稻产量的重要途径。本文简述了籼粳杂种优势利用的研究现状,浅析了亚种间杂种优势利用面临的难点以及解决对策,总结了现阶段籼粳亚种间杂种优势利用的方法,并结合生产和育种实际,对进一步开展有关籼粳亚种间杂种优势利用的工作进行了展望。(本文来源于《中国稻米》期刊2016年02期）
陈纪鹏,于恩厂,廖婷婷,朱一鸣[5]（2016）在《白菜型油菜亚种间杂种的合成》一文中研究指出采用蕾期人工去雄与辅助授粉的方式,以白菜型油菜十月红菜薹和黄芽白进行正反交,以较高的频率获得了杂种后代。杂种后代叶型、株型和花等形态均表现为双亲的中间型。叶片颜色比黄芽白更深,均偏向十月红菜薹的紫红色;植株表现出较强的杂种优势,株高大于双亲,产生大量的分枝,角果数远多于双亲。杂种后代花器官发育正常,可育花粉为99%以上,且自交结实率较高。花粉母细胞减数分裂比较正常,95%的花粉母细胞在终变期所有染色体进行同源配对,形成10个二价体,减数第二次分裂中期有部分出现染色体落后现象。杂种后代极强的杂种优势和较好的自交结实性为进一步选育具有优良特性的新型白菜型油菜提供了可能。(本文来源于《浙江农业学报》期刊2016年01期）
严志,申广勒,张从合,黄艳玲,庞战士[6]（2015）在《水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展》一文中研究指出从籼粳亚种间杂种优势的间接利用、籼粳杂种F1的直接应用和籼粳亚种间杂交稻生产利用的限制因素及对策等方面对近年来水稻籼粳亚种间杂种优势利用的研究加以综述,同时对籼粳杂交稻育种提出了建议。(本文来源于《园艺与种苗》期刊2015年07期）
王文鑫[7]（2014）在《水稻籼粳亚种间杂种不育基因S9的精细定位》一文中研究指出目前,世界人口数量正在快速增长,粮食供应需求数量也相应激增。其中,亚洲、非洲的发展中国家在这方面的表现则更为突出一些。而这些地区又多以水稻作为主要粮食作物,且水稻也是世界叁大主要粮食作物之一,其单产的增长对世界粮食安全及经济等方面的安全都具有极其重要的意义。但是,自20世纪80年代以来,水稻单产的增加便一直没有取得较大突破,包括遗传资源狭窄在内的一些主要因素造成了目前水稻单产一直徘徊不前的现状。目前水稻杂种优势的利用多是在同一亚种内的品种间杂交进行,但其单产增加的潜力已无太大的挖掘空间。而水稻籼粳亚种间存在较强的杂种优势,具有较好的遗传潜力及产量潜力,其杂种优势的利用可以有助于实现水稻单产的再次飞跃。但存在一个限制籼粳亚种间杂种优势利用的主要因素,也就是籼粳亚种间杂种常常存在不同程度的生殖隔离,因而导致其杂种F1植株出现不同程度的不育,最终影响小穗结实率和单产,从而制约其杂种优势的直接利用。所以,发掘籼稻与粳稻之间的杂种不育基因及研究其分子遗传机理,是克服籼粳亚种间杂种不育的障碍和利用籼粳亚种间杂种优势的先决条件。本文对云南地方籼稻品种白米粉与来自印尼的javanica品种Ketan Nangka的杂种F1中存在的籼粳亚种间雌配子体不育基因S9进行了遗传分析和精细定位,并结合细胞学观察对籼粳亚种间杂种不育的败育时期细胞学特征进行了调查。主要的研究结果如下：1.水稻籼粳亚种间杂种F1不育的细胞学观察本文通过调查影响小穗结实率的相关细胞学指标来分析引起水稻籼粳亚种间杂种F1不育的具体原因。统计发现杂种F1植株的小穗结实率为54.4±10.8(%),表现为典型的半不育,而亲本材料白米粉和Ketan Nangka的小穗结实率都在90%左右,杂种F1植株与两亲本的小穗结实率之间都存在极显着差异(P<0.01)。I2-KI(1%)染色发现,亲本白米粉和Ketan Nangka与杂种F1植株的花粉育性之间都无明显差异(P>0.05),且都在90%以上,表现正常。且杂种F1植株的花粉在柱头上的附着、萌发及花粉管的伸长情况都与亲本材料白米粉和Ketan Nangka无明显差异。这初步说明了籼粳亚种间杂种F1植株的雄配子体发育情况正常,并不是引起籼粳亚种间杂种F1植株小穗结实率偏低的原因,而很有可能是籼粳亚种间杂种F1植株的雌配子体发育的异常导致杂种F1植株小穗结实率下降。利用激光共聚焦技术观察籼粳亚种间杂种F1植株的成熟胚囊,发现了部分胚囊发育异常的情况：未分化的胚囊、没有雌性生殖单位的胚囊、胚囊仅存一团类似反足细胞团的未知细胞、胚囊退化、或只有空胚囊。统计籼粳亚种间杂种F1植株异常胚囊的个数及比例,发现正常胚囊所占的百分率为60.9士1.9(%),杂种F1植株的结实率与正常胚囊率之间不存在显着差异(P>0.05),这符合小穗育性表现为半不育的情况。这初步证明了是籼粳亚种间杂种F1植株的部分胚囊发育异常导致了小穗结实率的下降。石蜡切片技术观察进一步证明了籼粳亚种间杂种F1植株部分胚囊的发育异常,出现了7种类型的胚囊发育异常情况：胚囊退化、胚囊的极核数目异常、胚囊中仅存一团类似反足细胞团的未知细胞、胚囊未完全分化、异常小胚囊、空胚囊、胚囊中极核与反足细胞团位置倒置。正是因为这些类型的胚囊败育引起了雌配子体不育,最终导致籼粳亚种间杂种F1的结实率下降。2.水稻籼粳亚种间杂种不育基因S9的精细定位本研究利用白米粉作母本,Ketan Nangka作父本,在回交群体白米粉/Ketan Nangka//Ketan Nangka中检测到了位于第4染色体长臂上控制亚种间杂种F1植株雌配子体不育的QTL,也就是籼粳亚种间杂种不育位点S9。遗传分析表明,在F2调查群体中,S9位点附近的分子标记出现了严重的偏态分离现象,部分携带有Ketan Nangka基因型(粳型)的雌配子体出现不育。首先利用包含有88个单株的BC1F1群体,将基因S9初定位在第4染色体长臂的分子标记P15和N4-13之间,遗传距离为1.1cM。为进一步缩小基因S9的定位区间,利用2013年正季种植的一个背景纯化后的BC2F3分离群体。通过挑选出的874个极端个体,结合分子标记P15和N4-13筛选交换单株,共筛出18个交换单株。同时开发出相应的分子标记,结合交换单株小穗结实率的表型,最终将不育基因S9限定在分子标记jx2和N4-13之间物理距离约为249kb的区段内。这些工作为下一步继续缩小基因S9的定位区间,进而为基因S9的成功克隆奠定基础。(本文来源于《南京农业大学》期刊2014-06-01）
黄群策,李林玉,王书玉[8]（2014）在《同源四倍体籼粳亚种间杂种第2代的结实特性研究》一文中研究指出以2个同源四倍体籼稻IR361(4)和IR28(4)和2个同源四倍体粳稻[紫粳(4)和新稻10(4)]及其对应的二倍体水稻[即IR36(2),IR28(2),紫粳(2)和新稻10(2)]为材料,研究了具有不同染色体组倍性(同源四倍体和二倍体)的籼粳亚种间杂种第2代群体在花粉育性和结实率上的差异。结果表明,在雄配子和雄配子体的发育过程中同源四倍体水稻籼粳亚种间杂种第2代群体表现正常,花粉育性变幅为90.01%~95.60%,结实率变幅为71.22%~95.78%;而二倍体水稻籼粳亚种间杂种第2代群体花粉育性差(9.60%~11.20%),结实率低(0~19.45%)。(本文来源于《杂交水稻》期刊2014年01期）
李万昌,王静,王俊伟,余娇娇,郭士伟[9]（2013）在《水稻亚种间杂种F_1半不育小孢子发生的细胞学观察》一文中研究指出利用石蜡切片和染色体压片法对水稻亚种间半不育杂种F1及其亲本的小孢子母细胞减数分裂过程进行细胞学观察。结果显示:亲本及杂种F1的花药壁发育正常,但部分F1的小孢子母细胞减数分裂异常,形成不均等的二分体和异常的四分体;其染色体在中期Ⅰ分散在赤道板两旁或远离赤道板,形成单价体;在后期Ⅰ和后期Ⅱ产生大量落后染色体或染色体桥。研究表明,部分花粉母细胞减数分裂中期和后期染色体行为异常可能是造成杂种F1花粉半不育的主要原因。(本文来源于《西北植物学报》期刊2013年01期）
[10]（2012）在《我国实现籼粳亚种间杂种优势利用的历史性突破》一文中研究指出一个人,为了一粒种子,付出了27年心血,无悔无怨。他就是马荣荣,浙江省宁波市农业科学研究院副院长。利用水稻籼粳杂交集聚亚种间有利基因选育综合性状优良的强优势杂交水稻组合是我国杂交水稻战略发展的重要内容。为了籼粳间杂交晚稻育(本文来源于《北京农业》期刊2012年26期）
亚种间杂种论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
籼粳亚种间杂种优势的利用已逐步发展成为水稻(Oryza sativa L.)超高产育种的一条重要途径。籼稻(indica)和粳稻(japonica)是亚洲栽培稻的两个亚种,其杂种F1表现出强大的杂种优势,但是,普遍存在的杂种不育现象严重阻碍了籼粳亚种间杂种优势的利用。本研究分析籼粳亚种间杂种不育基因座Sa和S5的等位基因变异,利用功能标记筛选出不同基因型的品种,为杂交育种提供更多的种质来源。并通过聚合育种培育出华粳籼74广亲和系和不同粳稻背景的粳型亲籼系,克服了籼粳亚种间的杂种不育性。本研究主要研究结果如下:1、利用杂种不育基因座S5的功能标记对来源各国及全国各地的144个品种的基因型进行分析,发掘出74个基因型为S5-i/S5-i的品种,62个基因型为S5-j/S5-j的品种,以及8个基因型为S5-n/S5-n的品种,为杂交育种提供了更多的种质来源。从华粳籼74单片段代换系文库中筛选出9个携带S5位点的单片段代换系,存在3种等位基因类型,其中携带S5-n等位基因的单片段代换系与携带S5-i等位基因的单片段代换系以及携带S5-j等位基因的单片段代换系杂交都能产生正常育性的后代,但携带S5-i等位基因的单片段代换系与携带S5-j等位基因的单片段代换系杂交的杂种F1由于携带S-j的配子败育而表现为半不育。2、利用杂种不育基因座Sa的功能标记分析供体亲本以及单片段代换系的基因型,发掘出14个携带SaM+SaF+(Sa-i)等位基因的品种,包括12个籼稻品种和2个粳稻品种,6个携带SaM-SaF-(Sa-j)等位基因的粳稻品种,6个单片段代换系全部携带Sa-i等位基因,没有携带Sa-n等位基因的材料。此外这些材料在Sa位点存在3种单倍型,其中H1为S-j等位基因,而H2和H3可能分别是具有不同分化度的S-i等位基因。3、F1花粉不育基因聚合系TISL-Dbc-Gde具有粳稻遗传背景及粳稻表型特征,是个粳型品系,并且与籼稻测交能产生具有正常花粉育性的杂种F1,但其小穗育性表现为半不育。随后将F1花粉不育基因聚合系TISL-Dbc-Gde分别与供体亲本中基因型为S5-n或S5-i的粳稻材料组配杂交,最终获得了8个粳型亲籼系。其中ICJL-T-W6、ICJL-T-W19、ICJL-T-W21、ICJL-T-W22、ICJL-T-W23、ICJL-T-W24和ICJL-T-W27这7个粳型亲籼系在花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se携带S-i等位基因,在胚囊不育基因座S5携带S-n等位基因。粳型亲籼系ICJL-T-W7,在花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se以及胚囊不育基因座S5都携带S-i等位基因。这8个粳型亲籼系具有粳稻的遗传背景,表现出对粳稻测验种不亲和,但对籼稻测验种具有亲和性,与籼稻测验种杂交产生的后代无论是花粉育性还是小穗育性都是正常的,有效地克服了籼粳亚种间杂种不育性。4、以华粳籼74单片段代换系文库作为平台,利用分子标记辅助选择技术,聚合携带Sc-n的单片段代换系(Sc-11,Sc-22和Sc-27)和携带S5-n的单片段代换系(S5-21,S5-23和S5-27),获得了9个华粳籼74广亲和系,该材料在5个杂种不育基因座S5、Sb、Sc、Sd和Se都携带S-n基因。与华粳籼74相比,华粳籼74广亲和系对籼稻和粳稻测验种具有更高的亲和性,与测验种杂交产生的后代无论是花粉育性还是小穗育性都是基本正常的,有效地克服了籼粳亚种间杂种不育性。本研究表明了籼粳亚种间杂种不育性主要受花粉不育基因座Sb、Sc、Sd和Se以及胚囊不育基因座S5控制。从解决实际问题的角度出发,通过聚合育种,将这4个花粉不育基因座的S-i等位基因和胚囊不育基因座S5的S5-n或S5-i等位基因聚合到粳稻品种中,获得了8个不同粳稻背景的粳型亲籼系,它们对籼稻高度亲和,有效地克服了籼粳亚种间的杂种不育性;同时将2个不育基因座的S-n等位基因聚合到华粳籼74中,获得了9个在5个杂种不育基因座都携带S-n等位基因的华粳籼74广亲和系,它们对籼稻和粳稻都具有亲和性,同样有效地克服了籼粳亚种间的杂种不育,从而实现了籼粳亚种间强大的杂种优势的利用。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
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