徐云姬[1]2016年在《叁种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术》文中进行了进一步梳理水稻、小麦和玉米等禾谷类作物的粒重会因其在穗上着生位置的不同而有较大差异。一般来说,将灌浆充实好、粒重高的籽粒称为强势粒；将灌浆慢、充实差和粒重低的籽粒称为弱势粒。弱势粒充实差的问题一直是一个科学难题。以往虽然对水稻、小麦和玉米等作物弱势粒灌浆差、粒重轻的原因及其调控技术进行了较多的研究,但有关弱势粒充实的机理及其调控途径仍不清楚。水稻、小麦和玉米是世界上种植面积最广的叁大禾谷类作物,增加它们的产量和提高产量潜力是农业生产的重大目标。弱势粒充实差和粒重低不仅限制作物产量潜力的发挥,还会严重影响籽粒品质。因此,进一步揭示叁大禾谷类作物(水稻、小麦和玉米)强、弱势粒灌浆差异机理,提出促进弱势粒灌浆的调控途径与技术,对于充分挖掘作物生产潜力,实现高产、优质、高效生产具有十分重要的科学意义和实践意义。本研究以水稻、小麦和玉米的代表性品种为材料,系统研究了这3种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术。主要结果如下：1、水稻花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系以扬两优6号和武运粳24为材料,观察水稻灌浆结实期强、弱势粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量及蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性的变化,并测定了强、弱势粒灌浆速率。结果显示,水稻强、弱势粒中Z+ZR、IAA和ABA含量变化及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性变化均呈单峰曲线,GA3含量随灌浆进程呈下降趋势。灌浆前中期弱势粒中的Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性均显着低于强势粒,灌浆后期的结果则相反。整个灌浆结实期弱势粒中GA3含量始终高于强势粒。相关分析表明,籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、 AGPase、StSase和SBE活性均呈极显着正相关,与GA3含量相关性不显着。表明提高弱势粒中的Z+ZR、IAA 和 ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性有利于籽粒灌浆,进而增加粒重。2、小麦花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系2个当地高产品种(扬麦16和宁麦13)大田种植,观察了结实期强、弱势粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、游离腐胺(1ree-Put)、游离亚精胺(free-Spd)及游离精胺(free-Spm)的含量和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性变化,测定了强、弱势粒中淀粉积累量、淀粉积累速率和籽粒灌浆速率。结果表明,弱势粒的最终粒重、最终淀粉积累量、最大淀粉积累速率、最大灌浆速率和平均灌浆速率显着低于强势粒。籽粒中Z+ZR、IAA、ABA、free-Put、free-Spd和free-Spm含量和AGPase、SSS和SBE活性变化均呈单峰曲线变化。Z+ZR, IAA、ABA、 free-Spd和free-Spm的含量峰值和平均含量以及AGPase、SSS和SBE的峰值活性和平均活性均表现为弱势粒低于强势粒。籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd 和 free-Spm含量及AGPase、SSS和SBE活性均呈极显着正相关,与free-Put含量的相关性不显着。说明弱势粒中较低的Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd和free-Spm含量及较低的AGPase、SSS和SBE活性是其灌浆速率小、粒重轻的重要生理原因。3、玉米果穗不同部位籽粒激素含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系以玉米品种登海11为材料,分别进行大田和温室试验,观察灌浆期果穗不同部位籽粒玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系。结果显示,籽粒最大胚乳细胞数目、最大胚乳细胞增殖速率及平均速率、最大灌浆速率、平均灌浆速率和百粒重表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽粒。在胚乳细胞活跃增殖期或活跃灌浆期,籽粒Z+ZR、 AA和ABA含量以果穗下部籽粒为最高,其次为中部籽粒,上部籽粒最低。GA3含量则为果穗上部籽粒>中部籽粒>下部籽粒。两个试验的结果趋势一致。胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与籽粒Z+ZR, IAA和ABA含量呈极显着正相关,与籽粒GA3含量呈显着负相关。说明玉米果穗上部籽粒胚乳细胞数少、粒重低与其灌浆期较低的Z+ZR、IAA和ABA含量及较高的GA3含量有密切关系。4、玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化以玉米品种登海11为材料,分别进行春播和夏播试验,观察果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相关酶活性变化。结果显示,与夏播玉米相比,春播玉米具有较多的每穗粒数、较高的百粒重和产量。虽然产量在春播和夏播间有差异,但两季玉米籽粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉积累速率、平均淀粉积累速率均表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽粒。灌浆期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性变化均呈单峰曲线,果穗上部籽粒和AGPase、StSase活性峰值和平均值均显着低SBE于果穗中、下部籽粒。相关分析表明,淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与和SBE活性均呈极显着正相关。说明玉米果穗顶部籽粒较低的AGPase、StSase和AGPase、StSase活SBE性是其灌浆较差、粒重较低的重要原因。春播玉米粒重较高,与其灌浆期较强的淀粉合成能力有关。5、水稻和玉米强、弱势粒中淀粉体发育及水稻枝梗维管束发育差异研究以水稻扬两优6号和玉米登海11为研究材料,用树脂包埋切片的方法比较研究这两种作物灌浆前期强、弱势粒中淀粉体发育差异,用徒手切片的方法比较观察稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗维管束发育差异。研究表明,水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早于弱势粒,而且其淀粉体大小以及淀粉体分布密度大于弱势粒。稻穗上部一次枝梗中大维管束中的导管面积和韧皮部面积均显着高于下部二次枝梗,小维管束中的导管面积虽然大于下部二次枝梗的,但负责运输有机物质的韧皮部面积反而小于下部二次枝梗。说明水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早、增殖快、体积增大快是其粒重高的重要原因,稻穗上部一次枝梗大维管束中较高的导管面积和韧皮部面积可能是其灌浆物质运输流畅的重要条件。6、叁种禾谷类作物强、弱势粒中淀粉粒形态与粒度分布的比较以2个水稻品种武运粳24和扬两优6号、2个小麦品种扬麦16和宁麦13以及2个玉米品种登海11和农乐988为试验材料,分别提取出成熟期强、弱势粒的淀粉粒,观察比较不同作物及其强、弱势粒间淀粉粒形态和淀粉粒数量、体积和表面积分布特性。结果表明,水稻、小麦和玉米3种禾谷类作物间淀粉粒形态大小差异明显,粒径上表现为玉米>小麦>水稻。水稻淀粉粒成有棱角的无规则状,小麦淀粉粒成透镜体状或球体状,玉米淀粉粒成椭球体状、多面体状或圆球体状。水稻和玉米淀粉粒数量、体积和表面积分布分别成单峰分布、叁峰分布和双峰分布；小麦淀粉粒数量分布成单峰分布,体积分布呈微弱的四峰分布,表面积成叁峰分布。水稻、小麦和玉米淀粉粒按各自粒径不同人为划分为小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒。小、中、大淀粉粒的分界标准,水稻分别为<1.5μm、1.5-20μm和>201μm,小麦分别为<5μm、5-50 μm 和 ≥50μm,玉米分别为<4μm、4-50 μm和>501.tm。3种作物籽粒淀粉粒的总体积主要决定于中淀粉粒体积。3种作物的强、弱势粒间小淀粉粒粒度分布比例以及中淀粉粒所占数量比例没有明显差异,但各作物强势粒的中淀粉粒所占的体积和表面积比例均显着高于弱势粒,大淀粉粒的分布比例低于弱势粒。强、弱势粒的中淀粉粒所占体积比例的大小与其淀粉积累量和粒重的高低变化趋势一致。表明淀粉粒体积是决定粒重高低的一个重要因素,增加弱势粒的中淀粉粒体积或减小大淀粉粒体积可望增加其粒重。7、干湿交替灌溉对水稻产量的影响及其生理机制扬两优6号(籼稻)和武运粳24(粳稻)大田种植,自移栽后10d起,设置常规灌溉(CI)、轻干-湿交替灌溉(WMD)和重干-湿交替灌溉(WSD)3种灌溉方式,观察了水稻籽粒灌浆动态、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性变化、部分根系性状、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、部分剑叶性能等生理指标。结果表明,与CI相比,VMD处理显着增加了两个水稻品种的每穗粒数、千粒重和结实率,进而提高籽粒产量,WSD处理的结果则相反。WMD处理显着提高千粒重的原因主要是促进了弱势粒的灌浆。与CI相比,WMD和WSD处理均促进了NSC的运转,其中WMD处理显着增加了水稻根干重、根系氧化力、根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量,提高了剑叶光合性能以及增强了水稻弱势粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性,而WSD的作用相反。表明较好的根系性状、较强的叶片性能、较高的茎鞘NSC运转以及弱势粒中较高的酶活性是WMD处理增加水稻每穗粒数、粒重和结实率的重要生理原因。8、施氮量对小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制以当地高产品种扬麦16和宁麦13为材料,设置低氮(LN,全生育期施氮120 kg hm-2)、中氮(MN,全生育期施氮180kg hm-2)和高氮(HN,全生育期施氮240 kg hm-2) 3个施氮量处理,观察了在不同施氮量下强、弱势粒灌浆特性与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性等变化。结果表明,籽粒产量随着施氮量的增加均有所提高,但产量在MN与MH之间差异不显着。氮肥偏生产力随着氮肥用量的增加而显着降低。与LN相比,MN提高了扬麦16弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性,弱势粒灌浆速率和粒重,HN则降低了弱势粒中这些酶的活性和粒重。宁麦13弱势粒中AGPase、SSS和SBE活性、弱势粒灌浆速率和粒重随施氮量的增加而降低。施用氮肥对强势粒中各酶活性、籽粒灌浆速率和粒重无显着影响。表明施用氮肥主要是影响弱势粒的灌浆,且在品种间存在差异；施用氮肥后弱势粒灌浆速率和粒重的增加或降低与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的增强或降低密切相关；在中等地力条件下,施氮量为180 kg hm-2时就可以获得高产与氮肥高效利用的效果。9、花后土壤干旱对小麦茎鞘碳水化合物运转和籽粒灌浆的影响2个当地高产小麦品种大棚种植,自花后9d至成熟设置土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下茎鞘和籽粒中内源脱落酸(ABA)含量及其合成相关基因表达的变化、茎鞘水溶性碳水化合物(WSCs)和果聚糖含量及其分解代谢相关酶活性与基因表达的变化、强弱势粒中淀粉合成相关酶活性及其基因表达的变化。结果表明,茎鞘和籽粒中ABA含量、茎鞘WSCs和果聚糖运转量及其对籽粒产量的贡献率、茎鞘果聚糖分解代谢相关酶活性与基因表达均随着干旱程度的增加而增加。与WW相比,MD处理显着增加了籽粒灌浆速率、粒重和籽粒中淀粉合成关键酶活性及其基因表达,而SD的结果则相反。两品种的结果趋势一致。相关分析表明,ABA含量与3种土壤水分处理下的茎鞘WSCs运转均呈极显着正相关,与WW和MD处理下的籽粒灌浆速率和淀粉合成能力呈极显着正相关。对大田生长的植株喷施低浓度外源ABA的结果与MD处理的结果相同,喷施高浓度外源ABA的结果则与SD的影响一致。表明ABA对果聚糖分解的促进呈线性关系,对淀粉生物合成的调控作用具有剂量效应。10、花后土壤干旱对小麦强、弱势粒淀粉粒度分布的影响及其与多胺含量的关系2个小麦品种大棚种植,白花后9d至成熟进行土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下小麦强、弱势粒的淀粉粒数量、长度、体积和表面积分布特征,并测定了灌浆期籽粒中淀粉合酶活性及多胺(游离亚精胺、精胺和腐胺)含量。提取的小麦淀粉粒分为小淀粉粒(<5 gm)、中淀粉粒(5-50 μm)和大淀粉粒(>50 gm)。结果表明,强势粒较弱势粒中具有较高比例的中淀粉粒体积和表面积比例及较低的大淀粉粒比例。与WW相比,MD处理显着增加了弱势粒中直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、弱势粒重以及弱势粒的中淀粉粒所占体积和表面积比例,并降低了大淀粉粒所占比例,而对强势粒无显着影响。SD处理对强、弱势粒的影响均与上述MD处理对弱势粒的影响相反。MD处理显着增加了灌浆期弱势粒中游离亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)的平均含量及可溶性淀粉合酶(SSS)和颗粒结合性淀粉合酶(GBSS)的平均活性,降低了弱势粒中游离腐胺(free-Put)的平均含量。SD处理对强势粒和弱势粒的影响均与之相反。喷施外源Spd和Spm的结果与MD相同,喷施Spd和Spm合成抑制剂甲基已二醛-双(脒基腙)(MGB G)的结果与SD结果趋势一致。相关分析表明,free-Spd和free-Spm的平均含量、free-Spd/free-Put和free-Spm/free-Put 以及 SSS和 GBSS的平均活性与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、粒重以及籽粒的中淀粉粒体积和表面积比例呈极显着正相关。说明MD处理下弱势粒中增加的中淀粉粒体积比例是其粒重增加的重要原因。Free-Spd和free-Spm通过增强灌浆期间SSS和GBSS的酶活性来参与扩大籽粒的中淀粉粒体积或抑制大淀粉形成。11、根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆的影响及其生理机制以高产玉米品种登海11为材料,自抽雄至成熟设置常规灌溉(CI)和根系分区交替灌溉(PAI)2种灌溉方式,观察了不同灌溉方式下植株穗位叶的光合特性、衰老特性、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、强势粒和弱势粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌浆特征及淀粉积累特性等变化。结果表明,与CI相比,PAI显着增加了籽粒产量,提高了灌浆后期穗位叶的光合性能,延缓了叶片衰老,促进了玉米茎鞘NSC的运转,增加了弱势粒中亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量,降低了弱势粒中腐胺(free-Put)含量和乙烯释放速率。PAI对强势粒多胺含量、乙烯释放速率以及灌浆速率和淀粉积累速率无显着影响。相关分析表明,籽粒灌浆速率和淀粉积累速率与内源free-Spd和free-Spm浓度呈极显着正相关,与乙烯释放速率呈显着或极显着负相关。表明灌浆期较强的叶片光合能力、较高的茎鞘NSC运转率、弱势粒中较高的free-Spd和free-Spm水平以及较低的乙烯释放速率是PAI促进弱势粒灌浆和提高产量的重要生理基础。综上,3种禾谷类作物的强势粒均比弱势粒具有较高的Z+ZR、IAA和ABA含量和较高的蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性以及较高比例的中淀粉粒体积比,这是强势粒灌浆快、粒重高的共同原因。小麦和玉米强势粒中还含有较高的free-Spd和free-Spm含量。GA3对籽粒灌浆的调控作用在作物中存在差异,其对水稻的籽粒灌浆影响不大,但可抑制玉米的籽粒灌浆。除籽粒本身因素外,较好的根系性状、较强的叶片光合能力以及较高的茎鞘物质运转均是促进弱势粒灌浆的重要因素。轻干-湿交替灌溉、花后土壤轻度干旱和抽雄后根系分区交替灌溉可分别作为促进水稻、小麦和玉米弱势粒灌浆的一项重要调控技术。
付景[2]2012年在《超级稻产量形成生理与栽培调控的研究》文中研究表明追求高产、更高产是水稻生产发展的永恒主题。研究超级稻产量形成生理及其栽培调控对提高我国水稻综合生产能力,保障粮食安全供给具有重要的意义。本研究以代表性超级稻品种为材料,对超级稻的冠层结构、叶片光合特性和根系形态生理特征与产量的关系、超级稻花后强、弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系、超级稻抽穗前茎中储存的非结构性碳水化合物与库强的关系、水分和氮肥对超级稻产量及品质的影响及其生理机制、低温和弱光胁迫对超级稻产量和品质的影响及其生理机制等进行了研究。主要结果如下：1.超级稻的冠层结构、叶片光合特性及根系形态生理特征与产量形成的关系以4个超级稻品种两优培九和Ⅱ优084(杂交籼稻)、淮稻9号和武粳15(粳稻)为材料,2个高产品种汕优63(杂交籼稻)和扬辐粳8号(粳稻)为对照进行研究。4个超级稻品种的平均每穗粒数和产量较两个对照品种分别高出57.19%和16.13%,但超级稻的结实率较对照品种低15.26个百分点。超级稻品种每穗粒数的增加主要表现在二次枝梗数目和二次枝梗总粒数的增加,结实率低则主要表现在二次枝梗上籽粒的结实率较低。超级稻品种具有较高的分蘖成穗率和透光率、较大的叶面积指数和粒叶比、较小的顶部3片叶的叶基角、齐穗期与成熟期较高的生物产量。超级稻品种在生育前、中期叶片中叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、类胡萝卜素含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和根系中单位干重根系活力、每株根系活力、总根系吸收面积、活跃吸收面积和比表面积均高于对照品种,而在生育后期以上性状指标下降速率要大于各自对照品种,直至齐穗后20d前以上性状指标均小于各自对照品种。说明超级稻强大的产量库容与其生育前、中期较强的叶片光合能力和较好的根系生理性状密切有关,生育后期叶片光合能力和根系生理活性下降快导致了其结实率的下降,从而限制了其产量潜力的发挥。2.超级稻花后强、弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系研究了以上4个超级稻品种和2个高产品种的花后强、弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系。结果表明,4个超级稻品种强势粒的最大灌浆速率、到达最大灌浆速率的时间、平均灌浆速率和糙米重与各自对照品种相比差异较小,超级稻品种弱势粒的灌浆速率和糙米重表现为显着低于各自对照品种。灌浆期强、弱势粒的蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性变化和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)含量变化均呈单峰值曲线。弱势粒的SuSase、AGPase、StSase和SBE的峰值活性和平均活性及其Z+ZR和IAA的含量峰值浓度和平均含量均低于强势粒。弱势粒的ABA含量峰值和平均含量显着高于强势粒,超级稻品种高于对照品种。籽粒灌浆速率与SuSase、AGPase和StSase活性及Z+ZR和IAA含量均呈显着或极显着正相关,与SBE活性及ABA含量的相关不显着。说明超级稻品种弱势粒中较低的SuSase、AGPase和StSase活性及较低的Z+ZR和IAA含量是其灌浆速率小、粒重轻的一个重要生理原因。3.超级稻抽穗前茎鞘中储存的非结构性碳水化合物与库强的关系两个超级稻品种两优培九和淮稻9号、两个新株型品系IR65600-127-6-2-3(NPT1)和IR65598-112-2(NPT2)及两个常规水稻品种扬稻6号和镇稻88种植于大田,观察了抽穗前茎鞘中储存的非结构性碳水化合物与库强的关系。与常规品种相比较,超级稻和新株型稻因每穗颖花数较多而表现出较大的产量潜力,但其弱势粒较低的籽粒灌浆速率和较小的籽粒重量导致了较低的结实率。超级稻和新株型稻库容小(胚乳细胞数少)和灌浆初期库活性低[蔗糖合酶(SuSase)口腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)舌性低]是弱势粒灌浆速率小和粒重低的重要原因。抽穗前茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的累积量或抽穗期糖花比(NSC/颖花)与弱势粒的库强(胚乳细胞数目、SuSase和AGPase活性)、籽粒灌浆速率和籽粒重量呈显着的正相关。在颖花分化期施用氮肥可以显着增加抽穗期糖花比、超级稻弱势粒的库强、籽粒灌浆速率和籽粒重量,而在穗分化始期施氮或者在穗分化始期和颖花分化期均施氮的结果则相反。说明抽穗前茎鞘中储存的非结构性碳水化合物与水稻籽粒灌浆期库强密切相关,在颖花分化期适当施氮是增加抽穗前非结构性碳水化合物储存的技术措施。4.结实期干湿交替灌溉对超级稻结实率和粒重的影响以2个超级稻品种两优培九和淮稻9号为材料,自抽穗至成熟设置种灌溉方式处理：轻干-湿交替灌溉(WMD),重干-湿交替灌溉(WSD)和常规灌溉(CI,保持水层)。结果表明,与CI相比,WMD处理显着增加了两个超级稻品种的结实率和粒重,而WSD处理则降低了结实率和粒重。与CI相比,WMD处理显着提高了灌浆期剑叶净光合速率、膜质过氧化酶活性和根系氧化力、根系吸收表面积、根系活跃吸收表面积、比表面积和根系激素中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)及吲哚-3-乙酸(IAA)含量和根冠比,而WSD处理的结果则相反。说明在灌浆期进行轻干-湿交替灌溉,可以提高超级稻的结实率和粒重。5.氮肥对超级稻产量形成的调控作用以两个超级稻品种两优培九和淮稻9号为材料,以两个高产品种汕优63和扬辐粳8号为对照,设置四种氮肥水平,即：全生育期不施氮肥(TO)、全生育期施氮120kg hm-2(T1)、全生育期施氮240kg hm-2(T2)和全生育期施氮360kg hm-2(T3)。在施氮量0～360kg hm-2条件下,两个超级稻品种的产量随着施氮量的增加而增加,灌浆期剑叶光合速率(Pn)和硝酸还原酶活性(NR)、根系氧化活力和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量、地上部干物重、根干重和根冠比均随着施氮量的增加而增加。而两个对照品种的产量在施氮量0～240kg hm-2的条件下,产量随施氮量的增加而增加,灌浆期剑叶Pn和NR活性、根系氧化活力和Z+ZR含量、地上部干物重、根干重和根冠比均随着施氮量的增加而增加。当施氮量继续增加至360kg hm-2时,产量则明显下降,灌浆期剑叶Pn和NR活性、根系氧化活力和Z+ZR含量、地上部干物重、根干重和根冠比则显着下降。说明通过氮肥调控,可以促进超级稻根-冠生长,进而获得高产。6.抽穗-灌浆期低温与弱光胁迫对超级稻籽粒充实的影响以两个超级稻品种两优培九和淮稻9号为材料,以两个高产品种汕优63和扬辐粳8号为对照,设置两种低温胁迫：即自抽穗至抽穗后10d20℃低温处理(T1)；抽穗后11d至20d20℃低温处理(T2)及两种弱光胁迫处理：自抽穗至抽穗后10d40%遮光处理(透光率为60%)(T3)；抽穗后11d至20d40%遮光处理(透光率为60%)(T4)。以自然温度、自然光照为对照(CK)。低温、弱光胁迫显着降低了4个水稻品种的产量和结实率,两个超级稻品种的下降幅度要大于各自对照品种。剑叶光合速率(Pn)、过氧化氢酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和根干重、根系氧化活力在灌浆期均呈下降趋势,低温、弱光胁迫显着降低了以上指标,两个超级稻品种的下降幅度均要大于各自对照品种。剑叶的丙二醛(MDA)含量和Pn变化趋势相反。过氧化物酶(POD)活性从抽穗-抽穗后20d变化趋势和CAT变化趋势一致,但到花后30d时,又呈现出上升趋势,低温、弱光胁迫显着增加了POD的活性,两个超级稻表现更加明显。根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量在灌浆期呈现出先上升后下降的趋势,低温、弱光胁迫显着降低了Z+ZR含量,两个超级稻表现更加明显。其中,20℃的低温胁迫对水稻产量和生理机制的影响要大于40%遮光(透光率为60%)的弱光胁迫的影响,抽穗至抽穗后10d的低温和弱光胁迫对水稻产量和生理机制的影响要大于抽穗后11d-20d的低温和弱光胁迫的影响。7.超级稻稻米品质及环境对其的影响以超级稻品种两优培九和Ⅱ优084(杂交籼稻)、淮稻9号和武粳15(粳稻)为材料,以2个高产品种汕优63和扬辐粳8号为对照,大田种植。测定了稻米品质。结果表明,超级稻品种的糙米率、精米率、整精米率和稻米中胶稠度和淀粉谱的最高黏度、热浆黏度、崩解值和蛋白组分中清蛋白、谷蛋白和米粉中赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸的含量均高于或显着高于各自对照品种,而超级稻品种的垩白粒率、垩白度和稻米的直链淀粉含量、蛋白质含量和淀粉谱的消碱值、回复值和蛋白组分的球蛋白、醇溶蛋白和米粉中缬氨酸、亮氨酸、组氨酸、络氨酸、脯氨酸含量均低于或显着低于常规高产品种。说明了超级稻品种具有良好的稻米品质。与常规灌溉(CI,保持水层)相比,轻干-湿交替灌溉(WMD)显着改善了稻米品质,重干-湿交替灌溉(WSD)则降低了稻米品质。在施氮量较低时(<240kg hm-2),增施氮肥有利于提高稻米品质,在施氮量为360kg hm-2时,稻米品质下降。低温和弱光处理对稻米品质有不利影响,对超级稻米质的影响大于对常规高产品种米质的影响。综上所述,本研究从冠层结构、叶片光合生产能力和根系形态生理特性等方面阐明了超级稻产量形成生理,从库强与籽粒灌浆关系等方面阐明了超级稻结实率低的生理原因,明确了提高超级稻产量和品质的肥水调控技术,获得了超级稻产量形成生理的新认识,对超级稻高产、优质、高效栽培具有重要指导意义。
曹云英[3]2009年在《高温对水稻产量与品质的影响及其生理机制》文中研究表明随着全球温室效应的增加,高温已成为危害水稻生产的主要逆境之一。研究水稻高温危害的机理与对策对稳定和促进粮食生产有重要意义。本研究以耐热性品种/品系(黄华占、T226和082)和热敏感品种/品系(双桂1号、T219和协青早B)为材料,研究了高温对耐热性不同品种产量和品质的影响及其生理机制以及喷施化学物质、灌溉和施肥等措施对减轻水稻高温危害的作用。主要结果如下:1.高温对水稻产量形成的影响及其生理原因减数分裂期高温处理明显降低了每穗颖花数、结实率、粒重和产量,抽穗-灌浆早期高温处理降低了结实率和粒重而导致产量显着下降,耐热品种下降幅度小于热敏感品种,灌浆中期高温处理对产量影响较小。高温处理显着降低各供试品种弱势粒及热敏感品种强势粒的受精率、结实率、充实度和受精籽粒千粒重,对耐热品种强势粒的影响较小。抽穗-灌浆早期高温处理影响大于灌浆中期。在高温胁迫下较低的叶片温度,较强的根系活力和抗氧化保护系统能力,较高的叶片光合速率、抗氧化物质抗坏血酸(ASA)和还原型谷胱苷肽(GSH)含量和幼穗中核糖核酸(RNA)含量,较低的叶片丙二醛(MDA)含量和活性氧(O2.-)生成速率和幼穗中乙烯释放速率,是耐热品种产量较高的重要生理原因。2、高温对稻米品质及胚乳结构的影响抽穗-灌浆早期高温胁迫明显降低了稻米的加工品质,缩短了稻米的胶稠度,增加了稻米的直链淀粉含量、垩白度和蛋白质含量。灌浆中期高温处理对稻米品质影响相对较小。高温增加了稻米中的醇溶蛋白及稻米营养元素。抽穗-灌浆期高温处理使热敏感品种双桂1号胚乳中复粒和单粒淀粉体的体积变小且彼此差异变大,排列变疏松;复粒淀粉体变少,单粒淀粉体变多;对耐热品种黄华占影响较小。高温处理愈早,对胚乳结构的影响愈大,弱势粒大于强势粒,双桂1号大于黄华占。3、水稻内源激素对高温的响应高温胁迫降低了叶片、幼穗和籽粒中的玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)和吲哚乙酸(IAA)含量,增加了脱落酸(ABA)含量,弱势粒内源激素增加或减少的幅度大于强势粒。抽穗-灌浆早期高温处理对激素的影响大于灌浆中期处理。高温胁迫下耐热品种的Z+ZR、IAA和ABA含量高于热敏感品种。籽粒中的Z+ZR,IAA和ABA含量及ABA/(Z+ZR+IAA+ABA)与籽粒灌浆速率均呈极显着的正相关。表明Z+ZR,IAA和ABA对籽粒的充实具有调节作用。较高的Z+ZR、IAA和ABA含量及ABA/(Z+ZR+IAA+ABA)是耐热品种的重要生理特征。4、水稻内源多胺与强、弱势粒灌浆的关系及对高温的响应(1)灌浆早期强势粒比弱势粒具有较高的游离亚精胺(Spd)和精胺(Spm)含量;多胺最大含量与籽粒最大灌浆速率及籽粒重量呈极显着正相关。外源Spd和Spm可以极显着提高弱势粒灌浆速率和粒重,表明多胺参与调节籽粒灌浆过程,弱势粒发育较差可能与其较低的多胺含量有关。(2)高温胁迫降低了耐热品种和热敏感品种叶片中游离Spd含量,降低的幅度热敏感品种大于耐热品种;增加了游离Spm含量和耐热品种幼穗中游离Spd含量,增幅耐热品种大于热敏感品种,而游离腐胺(Put)的变化与器官和品种有关。抽穗-灌浆早期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离多胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离Spd和Spm含量。灌浆中期高温处理降低了处理前期籽粒的游离多胺含量,增加了后期游离多胺的含量,弱势粒影响大于强势粒。表明苗期和减数分裂期叶片和幼穗中Spd和Spm含量变化稳定,有利于抵抗高温危害。5.高温对水稻籽粒中一些酶活性的影响抽穗-灌浆早期高温胁迫显着降低了热敏感品种籽粒ATP酶活性,灌浆中期高温则提高了耐热品种的籽粒ATP酶活性。抽穗-灌浆早期高温处理明显提高了双桂1号、T219和T226的ADP焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和异淀粉酶(ISA)活性,增加了淀粉含量,而灌浆中期高温处理则相反;抽穗-灌浆期高温处理明显降低了这3个品种的颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)活性及直链淀粉占总淀粉的相对比率,显着增加了Q酶活性。灌浆中期高温处理明显增加了黄华占品种GBSS和SSS活性及直链淀粉占总淀粉的相对比率,对AGPase、ISA和Q酶活性及淀粉含量无明显影响。高温对籽粒ATPase和Q酶活性的影响在强、弱势粒间亦有差异。表明高温对籽粒酶活性的影响因高温处理时期、品种的耐热性、籽粒的粒位以及酶的种类不同而有较大差异。在高温下耐热品种籽粒中具有较高的ATPase、GBSS和Q酶活性。6、高温对水稻叶片蛋白质表达的影响高温胁迫导致叶片中蛋白质的变化呈多样性,有新蛋白质产生或一些蛋白质不表达、表达量上调或下调,两品种各处理时期表现不尽一致。总体表现为耐热品种蛋白质表达变化小于热敏感品种。质谱分析表明,差异蛋白质主要与光合作用、信号转导有关和特征未知蛋白,该类蛋白质在热敏感品种中表现为不表达或表达量下降,而耐热品种则表现有新增的蛋白质或蛋白质表达量上调。表明在高温下蛋白质的表达与品种的耐热性有密切关系。7、减轻水稻高温危害的调控技术(1)高温胁迫下喷施油菜素内酯(BR)能够诱导稻苗内活性氧保护酶系统的活性或表达,能有效地减轻高温对稻苗的伤害。BR处理后稻苗对高温的应答机制,在耐热性不同的品种间存在差异;减数分裂期喷施Spd、ABA、BR能降低高温胁迫下叶片中超氧阴离子(O2.-)生成速率,增加叶片中Z+ZR、IAA和ABA含量,提高幼穗中Spd和Spm含量,降低幼穗中put含量,提高了每穗粒数、结实率、粒重和产量。(2)与对照(穗分化期施0.46 g N pot-1)相比,高温下增施穗肥(0.92 g N pot-1)及穗粒肥兼施(穗分化期及始穗期各0.46 g N pot-1)提高了黄华占和双桂1号的产量。增施穗肥提高了黄华占的出糙率、精米率和整精米率;穗粒肥兼施提高了黄华占的精米率,降低了两品种胶稠度;增施穗粒肥黄华占和双桂1号增加了蛋白质含量,降低了垩白米率和垩白度;增施穗肥有利于黄华占品种食味品质的提高。(3)在相同温度下,与水层灌溉相比,轻干湿交替灌溉显着增加了结实率、千粒重和产量,增加了出糙率、精米率和整精米率,降低了垩白米率和垩白度,崩解值增大,消减值减小,重干湿交替灌溉的结果则相反。说明结实期高温胁迫下轻干湿交替灌溉可以增加产量和改善稻米品质。
黄升谋[4]2003年在《水稻强弱势粒结实生理及其调控途径研究》文中提出水稻强弱势粒的结实率和充实度差异很大，为了研究其原因，于水稻抽穗期，选整齐一致的穗，取其强势粒(上部一次枝梗籽粒)和弱势粒(下部二次枝梗籽粒)的子房，测定其总RNA、mRNA及蛋白质的含量，对其总RNA进行甲醛-琼脂糖凝胶电泳，对其mRNA进行抑制性扣除杂交(SSH)，分析其基因表达的差异，对其蛋白质进行SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳，观察核酸和蛋白质量和质的差异。于抽穗后每隔6天取其强势粒和弱势粒，测定其玉米素、赤霉素、吲哚乙酸和脱落酸含量，分析其与籽粒灌浆的关系。并于抽穗当天、抽穗后第3天及乳熟期，取强弱势粒子房或籽粒，以及上部一次枝梗和下部二次枝梗，制成石蜡切片，显微摄影，观察胚乳细胞的发育动态及最终胚乳细胞数以及上部一次枝梗和下部二次枝梗的维管束的数目和特征。于抽穗后每隔10天取上部一次枝梗和下部二次枝梗测定其可溶性糖和蛋白质含量，分析其与茎叶物质输出及与强弱势粒的结实率和充实度的关系。并于抽穗期喷施玉米素、赤霉素、吲哚乙酸和DCPTA(二乙氨基乙基二氯酚醚)，观察其对结实率和充实度的影响。结果表明： 1 水稻抽穗当天，强势粒中总RNA、mRNA含量都显着高于弱势粒，但蛋白质含量低于弱势粒，抽穗后第5天，强势粒中总RNA含量仍然显着高于弱势粒，mRNA含量两者差异不大，蛋白质含量依然低于弱势粒。抽穗后0-5天，强势粒中总RNA、mRNA含量变化不大，蛋白质含量下降显着，而弱势粒中总RNA含量上升显着，mRNA含量、蛋白质含量变化不大。抽穗当天强势粒有叁条特异的cDNA带和两条特异蛋白质带出现，而弱势粒没有，抽穗后第5天才出现其中一条蛋白质带。这是由于强势粒受精较早，受精作用从转录启动特异基因表达，同时转录后调节也起一定的作用的结果，也是强弱势粒结实率和充实度差异的本质原因。 2 植物激素与水稻籽粒灌浆有密切的关系，玉米素、赤霉素、吲哚乙酸和脱落酸含量与强弱势粒籽灌浆动态基本一致，表现出促进作用，但其机理各不相同，玉米素通过促进胚乳细胞分裂，增加胚乳细胞数目来促进籽粒灌浆。赤霉素可能通过延缓籽粒衰老，延长灌浆时间来促进籽粒灌浆。吲哚乙酸则通过促进胚乳细胞伸长和扩大来促进灌浆。脱落酸则可能增加库活性，促进有机物韧皮部卸出来促进籽粒灌浆，并可能与赤霉素一起共同调控籽粒的成熟和衰老。3 弱势粒比强势粒受精要晚7天士右，其胚胎发育进程也较晚，最终肝乳细胞数也较少，然而细胞体积较大，细胞壁较薄。胚乳细胞分裂时期的细胞分裂素、生长素含量分别决定了最终胚乳细胞数目和大小。山于弱势粒胚乳细胞体积较大，细胞间隙就较大，籽粒灌浆的物理障碍较大，故结实率和充实度较低。1 杂交水稻二优培九下部二次枝梗维管束与上部一次枝梗维管束相比导管面积和韧皮部面积较小，导管、筛管和伴胞分化不够，单个导管、筛管和伴胞面积较小，无机物和有机物运输不畅，其成熟期可溶性糖含量较高也证明了这一点。这是其运转率低，弱势粒的结实率和充实度低的原因之一。5 杂交水稻二优培九茎叶物质输出率较低，灌浆前期茎叶物质输出较多，中期不仅没有输出茎叶物质，反而积累了光合产物，后期茎叶物质又有一定的输出。这些都受源库活性和枝梗维管束通畅程度所控制。6 于水稻抽穗期喷施玉米素和1儿I‘T八可能显着提高杂交水稻二忧培九的产量，其原因是提高了弱势粒的结实率和充实度。7．杂交水稻二优培九单穗表现出二次灌浆现象，这是山于其较多的弱势粒同时灌浆造成的。
曾研华[5]2015年在《低温诱导籼粳杂交稻灌浆结实障碍特性研究》文中研究说明水稻是我国主要粮食作物,利用籼粳亚种间的杂种优势一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径和重要方向。籼粳杂交稻穗型大,籼粳成分不一,部分组合生产表现低温敏感,花后容易产生结实障碍。因此,提高籽粒结实对籼粳杂交稻高产和稳产显得尤为重要。目前,有关籼粳杂交稻的研究工作主要围绕高产超高产栽培及其籼粳杂种优势的遗传机理等方面,但花后低温对籼粳杂交稻结实障碍影响的研究仍需进一步加强和完善。为探讨低温对籼粳杂交稻籽粒灌浆结实特性及其影响机理,于2013-2014年在中国水稻研究所,以浙江地区大面积种植的雨优系列品种为供试材料,同时以生产上大面积应用的籼稻钱优2号、中浙优1号、粳稻浙粳88为对照,通过室内盆栽试验和田间试验开展低温诱导籼粳杂交稻籽粒灌浆结实障碍研究,主要研究了甬优系列品种低温耐性鉴定,花期耐低温结实机理,花后低温诱导籽粒生长发育特性与灌浆结实障碍的蛋白表达机制,以及播期对籽粒结实特性的影响,拟为籼粳杂交稻高产稳产栽培和抗逆育种提供理论依据和技术支撑。主要研究结果如下:(1)开花期进行低温胁迫(17℃)4d和7d处理,分析甬优系列品种(9个)和对照籼粳稻钱优2号、浙粳88籽粒结实特性的差异。结果表明,低温处理显着降低甬优系列品种结实率和穗重,低温胁迫效应处理7d大于4d。聚类分析表明,甬优538、甬优10号、甬优6号、甬优15号和浙粳88为耐冷性品种,甬优17号、甬优9号、甬优8号和甬优12号为冷敏感性品种。甬优系列耐冷性与冷敏感性品种私粳成分比例并无明显的差异。(2)为探讨籼粳杂交稻开花期耐低温结实差异的机理,观测分析了低温处理5d下花药开裂、柱头花粉萌发和颖花开放习性等方面的差异。结果表明,与甬优538和浙粳88(耐冷性品种)相比,低温处理明显降低甬优17号和甬优9号(冷敏感品种)的颖花受精率,较常温对照分别下降12.5%和9.5%,以穗上部颖花影响尤为显着。低温对花药宽度和体积的影响大于花药开裂。低温处理下,耐冷性品种具有较高的柱头花粉数和萌发率以及花粉粒活性和直径,但颖花开放量不及冷敏感品种。相关分析表明,颖花育性与柱头花粉数和萌发率呈显着正相关,但与颖花开放量无显着相关。因此,柱头花粉散落特性是颖花育性提高的重要前提。(3)于花后不同时段(0-15d,前期;15-30d,中期;30d-成熟,后期),研究低温处理(前期,20℃;中期,17℃;后期,14℃)对籼粳杂交稻甬优品种籽粒发育特性的影响。结果表明,花后不同时段低温对甬优品种籽粒灌浆结实的影响以前期>中期>后期,中、后期与对照差异不大。花后前期低温明显影响甬优17号籽粒灌浆启动,降低灌浆进程,延长灌浆持续时间,导致籽粒结实不良,粒重下降,且对弱势粒的影响大于强势粒,甬优17号结实率与单穗重较对照分别下降41.41%、35.61%,而甬优538和粳稻浙粳88与对照差异不明显。相比甬优538,花后前期低温降低甬优17号籽粒IAA、ZR含量,但提高GA3、ABA含量;影响籽粒蔗糖的积累和转运,降低淀粉合成;同时降低叶片叶绿素荧光参数。因此,花后前期低温籽粒激素含量的显着变化,碳水化合物的积累和转运受阻以及光合作用的下降等影响甬优17号籽粒的灌浆结实。(4)通过研究花后不同时段低温对籼粳杂交稻甬优品种籽粒形态和品质的影响。结果表明,花后前期低温明显降低甬优17号籽粒的宽度、面积、等效直径和比粒重,强、弱势粒比粒重较对照分别降低66.08%、59.65%,高于对照籼稻品种(52.43%、18.37%)。花后前期低温也明显降低甬优17号的整精米率、直链淀粉含量,但提高蛋白质含量,同时也降低甬优17号和甬优538的垩白;此外,花后低温显着影响稻米淀粉的峰值粘度、热浆粘度、崩解值和回复值,降低甬优17号的崩解值,影响稻米蒸煮食味品质。(5)为明确籼粳杂交稻低温灌浆结实障碍的特性,研究了籽粒低温发育的蛋白表达机制。结果表明,与甬优538相比,花后前期低温显着降低甬优17号籽粒蛋白的含量,降幅达40.42%。根据双向电泳结果,在甬优17号和甬优538中分别发现117和6个蛋白上调表达,41和36个蛋白下调表达。基于质谱分析和数据库搜索获得33个差异表达蛋白质,其生物学功能主要涉及籽粒充实与胚发育(12个蛋白质)、能量代谢(5个蛋白质)、病程反应(3个蛋白质)、蛋白质代谢(2个蛋白质)、抗逆反应(2个蛋白质)和氧化作用(2个蛋白质)等生物学过程。较之甬优538,这些功能蛋白在甬优17号中大多出现不同程度的过表达,在蛋白质水平上表现出消极的伤害作用。本研究还发现2个与抗逆反应有关的新蛋白:Sgt1蛋白和假设蛋白RAB24。(6)通过大田试验研究了播期(6月14日,早播;6月21日,适播;6月28日,迟播;7月5日,迟播)对籼粳杂交稻结实特性的影响,并探讨外源亚精胺(Spd)对水稻低温冷害的缓解效应。结果发现随播期推迟,甬优品种生育期缩短,但花后灌浆持续时间延长,尤为对照籼稻品种。与适播相比,迟播或早播,均影响水稻产量,甬优品种产量变化因生育期和抗逆性而异,但低于对照籼稻,甬优538迟播产量降幅(0.91-8.85%)低于甬优8号(2.25-14.81%)和甬优15号(17.38-25.42%)。播期推迟,结实率下降明显,与花后第1、第2和第4周内的日均温呈显着正相关;推迟播期,甬优品种垩白呈下降趋势,但对照籼稻稻米品质变差;此外,推迟播期,增加甬优品种籽粒的长度、面积和周长,而适期播种有利于提高籽粒的比粒重。喷施外源Spd降低低温胁迫下幼苗MDA含量,提高SOD活性,减轻伤害程度;同时减缓迟播处理(7月5日)水稻叶片的衰老程度,提高粒重,尤为弱势粒。
张志兴[6]2013年在《水稻强弱势籽粒灌浆差异的分子生态学机制研究》文中研究表明水稻尤其是大穗型的水稻，存在着强弱势籽粒灌浆差异的现象，弱势籽粒灌浆差限制了水稻高产潜力的发挥，如何提高弱势籽粒的灌浆饱满度及其千粒重是当前水稻高产研究的热点问题。强弱势籽粒灌浆差异的形成是个复杂的分子生态学过程，涉及多个基因的表达调控。虽然前人已就此问题在分子水平上开展了大量的研究，但是关于强弱势籽粒之间的蛋白表达及蛋白磷酸化修饰的差异未见报道。本研究运用双向电泳技术及Pro-Q磷酸化原位检测技术，选用大穗型常规稻“金恢809”作为研究对象，动态比较分析了强弱势籽粒灌浆之间的分子生理差异。主要研究结果如下：1、通过形态学及干物质动态分析发现水稻“金恢809”存在显着的强弱势籽粒灌浆差异现象。强势籽粒在花后5-20天，干物质重增长迅速，而弱势籽粒花后存在着一个滞育期，直到花后15天才启动灌浆，其籽粒的大小和干物质重都比强势籽粒低。在滞育期内弱势籽粒可溶性糖含量较高，说明碳水化合物的供应不是限制弱势籽粒灌浆启动的主要原因。通过考察不同种植季节以及不同栽培调控措施下水稻强弱势籽粒干物质动态变化，发现强势籽粒灌浆稳定，而弱势籽粒灌浆易受环境所调控。合理的水肥调控仅能够一定程度促进弱势籽粒的灌浆，但无法促使弱势籽粒灌浆启动的提前。2、为了明确限制弱势籽粒灌浆启动的分子机制，构建了弱势籽粒滞育期及灌浆前期的蛋白表达及磷酸化蛋白表达图谱，在弱势籽粒灌浆启动过程中，共鉴定到86个蛋白点和38个磷酸化蛋白点出现显着的表达变化，其中即出现蛋白表达变化的又出现磷酸化修饰变化的蛋白点有6个。经过MALDI-TOF/TOF-MS及LC-MS/MS的分析，蛋白点全部成功得到鉴定。通过蛋白丰度及功能的分析发现，萌发素蛋白的上调表达及α-微管蛋白的磷酸化修饰能够打破弱势籽粒胚乳细胞发育的停滞，导致弱势籽粒胚乳膨大，形成库容，为下一步淀粉累积做准备，而蔗糖合酶、UDP葡糖焦酸酶、ADP葡萄糖焦磷酸化酶、颗粒结合型淀粉合成酶、丙酮酸磷酸二激酶的上调表达，以及丙酮酸磷酸二激酶,ADP葡萄糖焦磷酸化酶，磷酸甘油酸酯变位酶和14-3-3蛋白的磷酸化修饰导致了淀粉合成行为的启动。与此同时，弱势籽粒从滞育期到灌浆期，磷酸戊糖途径减弱，糖酵解途径增强，产生更多的能量及中间产物供弱势籽粒胚乳细胞的增殖及淀粉的合成。3、为了明确强弱势籽粒灌浆差异形成的分子机制，构建了强弱势籽粒灌浆启动后对应的不同灌浆时期的蛋白表达及磷酸化蛋白表达图谱，共鉴定到156个蛋白点和54个磷酸化蛋白点在强弱势籽粒之间出现表达变化，其中即出现蛋白表达变化的又出现磷酸化修饰变化的蛋白点数有16个。经过MALDI-TOF/TOF-MS及LC-MS/MS质谱分析，蛋白点全部成功得到鉴定。研究发现，灌浆的前期，弱势籽粒中可溶性糖含量高于强势籽粒，淀粉合成关键蛋白的低丰度表达，限制了淀粉的合成；灌浆的中期，弱势籽粒中蔗糖及淀粉相关蛋白的低丰度表达是导致其淀粉合成效率低的主要原因；而到了灌浆的后期，碳水化合物供应的不足又成为限制其淀粉合成的主要原因。磷酸化分析发现，葡糖磷酸变位酶，UDP葡糖焦酸酶，ADPG焦磷酸化酶，颗粒结合型淀粉合成酶、磷酸化酶及丙酮酸磷酸二激酶在强弱势籽粒之间存在着磷酸化修饰的差异，暗示着在磷酸化修饰层面调控强弱势籽粒淀粉合成关键酶活性差异的可能性，同时也发现这些淀粉合成关键酶会通过磷酸化修饰并在14-3-3的调控下，形成淀粉酶复合体。此外，在弱势籽粒灌浆过程中糖酵解、叁羧酸循环及乙醇代谢途径相关蛋白的表达量底，导致其碳流通量低，产生供胚乳细胞分化及淀粉合成的能量及前体相对强势籽粒较少，限制了弱势籽粒库容的形成及淀粉的合成，而肌动蛋白，肿瘤翻译调控蛋白及微管蛋白又限制了弱势籽粒胚乳细胞的分化。4、依据比较蛋白组学结果，筛选了7个限制弱势籽粒灌浆启动及9个导致弱势籽粒灌浆不充分的关键蛋白，蛋白丰度分析发现这些蛋白在强弱势籽粒之间存在着时空表达差异，其中14-3-3蛋白被认为在强弱势籽粒灌浆差异形成的过程中具有重要调控作用。进一步通过亲和层析技术探讨了籽粒中14-3-3蛋白的互作网络，共鉴定到24个互作蛋白，发现淀粉合成过程的ADPG焦磷酸化酶、淀粉分支酶、支链淀粉酶，转化酶及丙酮酸磷酸二激酶与14-3-3蛋白存在着紧密的互作关系。 LC-MS/MS/MS分析发现籽粒中14-3-3蛋白存在着丝氨酸和苏氨酸的磷酸化位点，据此认为14-3-3在强弱势籽粒之间的蛋白及磷酸化修饰差异是导致强弱势籽粒淀粉合成差异及对环境产生不同响应机制的一个关键信号调控因子。综上所述，本研究发现水稻“金恢809”存在着显着的强弱势籽粒灌浆差异现象，进一步运用比较蛋白组学策略分析了强弱势籽粒灌浆过程中基因的时空表达变化差异，揭示了弱势籽粒灌浆启动及强弱势籽粒灌浆差异形成的蛋白作用及磷酸化信号调控机制，筛选出关键的信号调控因子14-3-3蛋白。最后，依据本研究的结果，提出了改善弱势籽粒灌浆的分子遗传改良及分子生态调控措施。
张耗[7]2011年在《水稻根系形态生理与产量形成的关系及其栽培调控技术》文中研究指明植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理对地上部的生长发育、产量和品质形成均有重要作用。但根系作为植株“隐藏”的一半,与地上部分相比,对水稻根系形态生理及其与产量形成的关系了解较少。本研究以代表性水稻品种为材料,对水稻品种演进过程中根系形态生理的变化特点及其与产量形成的关系、超级稻品种在不同生育期根系形态生理变化特征、根系激素与强、弱势粒灌浆的调控作用、根系形态生理的关键栽培调控技术等进行了研究。主要结果如下：1.籼、粳稻品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系江苏省中籼水稻品种和粳稻品种在品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系表现基本一致。在各主要生育期,根干重、根重密度、根长、根长密度和根直径随品种演进增加。在生长早期和中期,根系氧化力、叶片光合速率、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积以及根系伤流液中Z+ZR含量随品种演进增加或显着增加。随着品种演进产量逐步提高,其原因主要是每穗粒数的增多导致总颖花量的增加。回归分析表明,根干重、根长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与产量呈极显着线性正相关关系；颖花数、粒重和产量与根系分泌物/伤流液中有机酸和氨基酸组分和浓度显着相关。随品种演进,分蘖期根尖细胞中线粒体、高尔基体、核糖体和淀粉体数目显着增多。分蘖期根尖细胞中线粒体和高尔基体数目与根干重、根系氧化力、苗干重和分蘖数呈显着或极显着正相关关系。说明根系和地上部农艺和生理性状的改善,共同促进了现代品种尤其是超级稻品种产量的提高。2.超级稻品种主要生育期根系形态生理特征的变化及其与产量形成的关系整个生育期超级稻品种的根干重、地上部干物重和根长密度显着高于一般高产品种(对照)在抽穗前和抽穗期,超级稻品种单株根系氧化力(ROA)和根中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量显着高于对照品种。在灌浆中后期则显着低于对照品种。超级稻品种两年的平均产量分别为10.2t hm-2和11.4t hm-2,分别比对照品种高13%和21%。产量的增加主要是由于库容量(总颖花量)的增大。超级稻两年的平均结实率分别为72.9%和79.0%,显着低于对照品种。相关分析表明,在灌浆期,ROA以及根中Z+ZR含量与结实率显着相关。表明超级稻具有较高的根干重、地上部干物重和根长密度以及生长早中期较高的单株ROA和根中Z+ZR含量,这些都促进了库容和产量的提高；通过提高灌浆期根系活性来提高结实率,有望进一步实现超级稻增产潜力。3.亚种间杂交稻根系和籽粒中激素与花后强、弱势粒灌浆的关系与强势粒及亚种内杂交稻的弱势粒相比,两个亚种间杂交稻组合弱势粒的胚乳细胞分裂速率低、籽粒灌浆慢。在灌浆前期,亚种间杂交稻组合弱势粒中赤霉素(GAs)含量较高,而细胞分裂素[玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)]、吲哚-3-乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)含量较低。胚乳细胞的分裂速率和籽粒灌浆速率与根系和籽粒中Z+ZR和ABA含量及籽粒中IAA含量呈显着或极显着正相关关系,而与根系和籽粒中GAs含量及根系中IAA含量的相关性不显着。对颖花喷施激动素、IAA或ABA以及对根系施用激动素和ABA,促进了弱势粒胚乳细胞分裂速率和灌浆速率。说明根系和籽粒中较低的Z+ZR和ABA含量以及籽粒中较低的IAA含量可能是导致亚种间杂交稻弱势粒充实不良的重要原因。4.灌溉方式对水稻根系形态生理、产量和米质的影响4.1结实期干湿交替灌溉对水稻根系形态生理和产量的影响于抽穗后6天至成熟进行了轻干-湿交替灌溉(WMD)、重干-湿交替灌溉(WSD)和常规灌溉(CI,保持水层)3种灌溉方式处理。开花较早的强势粒的籽粒灌浆速率、粒重和Z+ZR含量在3种灌溉方式处理间无显着差异。与CI相比,WMD处理显着增加了弱势粒的籽粒灌浆速率和粒重,而WSD处理的结果则相反。WMD处理在土壤落干期,弱势粒和剑叶中Z+ZR含量与CI相比无显着差异,但复水后WMD处理的Z+ZR含量显着增加。在WSD处理下,弱势粒和剑叶中Z+ZR含量不论是土壤落干期还是复水期都显着下降。WMD与CI处理的根系中Z+ZR含量无显着差异。WSD处理显着增加了根系中Z+ZR含量,而显着降低了根系中异戊烯基腺嘌呤(iP)和异戊烯基腺苷(iPR)含量。弱势粒的籽粒灌浆速率和粒重与Z+ZR含量呈显着或极显着正相关关系。以上结果表明,抽穗后轻干-湿交替灌溉通过提高水稻弱势粒和剑叶中Z+ZR含量,进而促进了弱势粒的籽粒灌浆。4.2结实期干湿交替灌溉对稻米品质的影响在WMD处理下,籽粒灌浆后期的根系氧化力、剑叶光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性显着增加,而WSD处理的结果则相反。与CI相比,WMD处理的产量增加了9.3-9.5%,而WSD处理的产量降低了7.5～7.8%。WMD处理显着改善了稻米的加工品质、外观品质和食味品质,而WSD处理显着降低了稻米品质。说明结实期轻干-湿交替灌溉不仅可以提高水稻产量和改善稻米品质,而且还可以节约宝贵的水资源。4.3全生育期干湿交替灌溉对水稻根系形态生理和产量的影响在全生育期进行WMD.WSD和CI3种灌溉方式处理。与CI相比,WMD处理显着增加了根系氧化力、根叶穗中的细胞分裂素含量、叶片光合速率、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和产量,而WSD处理的结果则相反。WMD和WSD处理均提高了水分利用效率。说明全生育期轻干-湿交替灌溉促进了根系生长,有利于其它生理过程,进而提高了产量和水分利用效率。5.养分管理和栽培模式对水稻根系形态生理和产量的影响5.1实地氮肥管理进行实地养分管理(SSNM,因地、因苗、因种施肥)和习惯施肥(FFP,对照)两种养分管理。抽穗前的根干重,FFP处理大于SSNM处理。在抽穗期及抽穗后,SSNM处理的根重大于FFP处理。SSNM处理提高了水稻整个生育过程的根-冠比。SSNM处理的水稻根系氧化力自幼穗分化期开始(尤其是单茎根系氧化力)均高于FFP处理。SSNM处理提高了抽穗后水稻剑叶光合速率。与FFP相比,SSNM处理的产量提高了7.2～9.4%,氮肥利用效率(氮肥偏生产力,产量/施氮量)增加了38～46%。表明SSNM促进生育后期根系生长是其提高产量和氮肥利用效率的一个重要原因。5.2饼肥和无机氮肥配施进行不施氮肥(T1)、施用无机氮(T2)、施用饼肥(T3)和饼肥与无机氮肥配施(T4)4种处理。各处理产量的高低表现为：T4>T2>T3>T1,4个处理间产量差异显着。T4处理显着增加了穗数、结实率、千粒重和收获指数,显着提高了抽穗期有效叶面积和高效叶面积、灌浆期叶片叶绿素含量和光合速率以及各主要生育时期的根干重、根长、根系氧化力、根系伤流量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。表明饼肥与无机氮肥配施可以促进根部生长,进而促进地上部生长并提高产量。5.3高产高效栽培进行高产高效栽培(以实地养分管理和轻干-湿交替灌溉为核心技术的高产与水分养分高效利用的栽培技术体系)和当地高产栽培(对照)两种处理。与当地高产栽培相比,高产高效栽培增加了根系和地上部植株干物重、提高了根系细胞分裂素含量和根系氧化力。高产高效栽培的产量较对照增加了31%,并且显着提高了氮肥和水分利用效率。说明通过栽培技术的集成优化,可以促进根-冠生长,进而获得高产和水肥高效利用的效果。本研究在水稻品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系、高产品种根系形态生理的诊断指标、超级稻品种主要生育期根系形态生理特征及其与地上部生长发育的关系、根系激素和籽粒激素水平的关系及其对强、弱势粒灌浆的调控作用以及根系形态生理的栽培调控技术等研究方面获得了新的认识,对水稻高产根系育种和高产、优质、高效栽培具有指导意义。
黄钻华[8]2012年在《超级稻弱势粒灌浆机理及其调控技术》文中认为超级稻穗型大、产量高,但其弱势粒灌浆差,严重阻碍了生产上巨大产量潜力的发挥。对于强、弱势粒灌浆差异产生的原因,人们从碳水化合物代谢、淀粉结构、维管束系统和激素平衡等方面进行了研究,但其内在生理原因仍不清楚。本试验以超级稻品种为材料,观察了结实期强、弱势粒中吲哚乙酸(IAA)、玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、脱落酸(ABA)浓度及其与灌浆的关系,并在结实期通过喷施外源化学物质(Z、BR、KH2P04、ABA),观察其对超级稻籽粒内源激素浓度、物质积累与运转和籽粒灌浆过程的影响。主要结果如下：1、以4个超级稻品种[两优培九和II优084(杂交籼稻)、淮稻9号和武粳15(粳稻)]为材料,2个高产品种[汕优63(杂交籼稻)、扬辐粳8号(粳稻)]为对照,测定了结实期强、弱势粒中IAA.Z+ZR和ABA浓度和灌浆速率,分析了它们之间的关系。结果表明,与强势粒相比,弱势粒达最大灌浆速率的时间较迟,灌浆速率和糙米重较小。超级稻弱势粒的灌浆速率和粒重显着低于对照品种,品种间强势粒的灌浆动态差异较小。灌浆前期强势粒中的IAA.Z+ZR和ABA含量明显高于弱势粒,到了后期则低于弱势粒,且这种强、弱势粒间的差异,超级稻品种大于对照品种。籽粒灌浆速率和糙米重与灌浆前期(花后0-14天)IAA.Z+ZR和ABA浓度呈极显着正相关,说明激素对籽粒充实有重要调控作用,超级稻品种弱势粒灌浆前期较低的IAA.Z+ZR和ABA浓度是其灌浆速率小、粒重轻的一个重要生理原因。结实期籽粒中蔗糖合酶(SuSase).腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase).淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性和激素浓度变化趋势一致,推测籽粒内源激素通过调节蔗糖—淀粉代谢途径关键酶活性来调控籽粒灌浆过程。2、以超级稻品种两优培九(杂交籼稻)为材料,高产品种汕优63(杂交籼稻)为对照,于抽穗后5-8天叶面喷施Z、油菜素甾醇(BR).KH2PO4和ABA,测定了结实期籽粒内源激素含量、叶片衰老指标、干物质积累与运转和籽粒灌浆等。结果表明,喷施Z和BR显着提高了剑叶的SPAD值、光合谏率和蛋白质含量,增加了花后干物质积累,灌浆期籽粒内源Z+ZR.BR和IAA含量得到不同程度提高,从而弱势粒灌浆速率和粒重也增加。外源Z还显着增强了灌浆前期弱势粒的蛋白质表达点(量)。选择Z处理和对照间强、弱势粒蛋白质表达有显着差异的8个点进行质谱分析,依据鉴定,对己知功能的蛋白质分为4类：(1)结构组成蛋白(纤维蛋白)；(2)病程相关蛋白(烯丙异噻唑诱导蛋白)；(3)光合代谢相关酶或蛋白(23kD PSⅡ蛋白、核酮糖二磷酸羧化酶／氧化酶、果糖二磷酸醛缩酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶)；(4)解毒酶类(超氧化物歧化酶)。喷施KH2PO4主要延缓了植株衰老,对籽粒灌浆影响较小。喷施ABA显着降低了剑叶的SPAD值、光合速率和蛋白质含量,促进了茎鞘淀粉的降解,提升了蔗糖浓度,茎鞘物质输出率和转换率明显提高。外源ABA处理还增加了籽粒内源ABA含量以及ABA与GA含量的比值,促进了弱势粒快速充实,明显提高籽粒产量。以上结果说明,灌浆期籽粒内源激素通过调控蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质表达对超级稻弱势粒灌浆起着重要调控作用,通过化学调控等措施增加弱势粒中ABA含量可以促进弱势粒灌浆。
黄钻华, 杨建昌[9]2010年在《超级稻弱势粒灌浆机理及其调控技术研究》文中研究说明水稻籽粒灌浆是水稻生长的重要生理过程,直接影响到水稻的结实和产量。从籽粒灌浆特性、激素和酶等方面分析了超级稻籽粒充实不良的成因与机理及提高超级稻籽粒充实的调控途径,旨在揭示水稻的强弱势籽粒灌浆差异的机理,为有效地挖掘超级稻高产潜力提供理论依据。
叶珍[10]2005年在《杂交水稻蔗糖淀粉代谢与产量关系的研究》文中指出水稻的有效穗、结实率、千粒重和籽粒充实度是构成产量的重要因素,这些因素与糖代谢有着一定的关系。本研究选用了5个在有效穗、千粒重和籽粒充实度等籽粒库方面有明显差异的品种间,亚种间水稻杂交品种(组合)为供试材料,在水稻抽穗开花至成熟过程中,动态测定了剑叶、茎鞘、籽粒库的碳代谢及其关键酶活性等生理生化指标;用RT-PCR方法,比较了蔗糖磷酸合成酶基因的差异表达;并将蔗糖淀粉关键酶活性的测定结果与主要产量构成因素进行了相关分析,研究水稻蔗糖淀粉代谢对产量的形成的影响,为水稻超高产育种提供生理生化和分子生物学方面的参考依据。获得的主要结果如下: 1、不同杂交组合剑叶的净光合速率在花后8d都达到最高值,呈单峰曲线。高产组合683/527的剑叶的净光合速率高,净光合速率的高值持续期长;剑叶的气孔导度与净光合速率呈正相关;剑叶的蔗糖含量、蔗糖磷酸合成酶的活性也较高,且两者呈高度相关关系;在灌浆中后期高产组合683/527的剑叶蔗糖合成酶活性明显提高。因此,净光合速率、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性都能作为源强的指标。 2、在灌浆前期和中期,高产组合683/527的茎鞘中蔗糖、淀粉含量高,呈单峰曲线,有利于茎鞘物质向籽粒运转;其他组合的茎鞘中蔗糖和淀粉含量的动态变化呈双峰曲线,说明在灌浆后期,茎鞘物质不能及时转运到籽粒中。茎鞘中蔗糖含量的动态变化与蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性有关。在灌浆前期,不同杂交组合茎鞘中a-淀粉酶活性都比较低,而在灌浆中后期增加很快。淀粉的降解与a-淀粉酶活性有关。在高产组合683/527中a-淀粉酶活性最高,有利于茎鞘中的淀粉分解运往籽粒。相反,Ⅱ-32A/联恢9号的a-淀粉酶活性较低,不利于茎鞘中暂时贮存的淀粉降解和转运。 3、籽粒充实好的683/527和汕优63强弱势粒灌浆趋于同步。籽粒充实差的Ⅱ-32A/联恢9号强弱势粒灌浆表现为异步,强弱势粒的起始灌浆势、最大灌浆速率和最终粒重明显大于弱势粒。子粒灌浆达到最大生长速率的天数明显小于弱势粒。 4、灌浆前期,强势粒的蔗糖合成酶、ADPG-焦磷酸酶、淀粉合成酶活性增长速度快,因此,强势粒的淀粉含量均高于弱势粒;而弱势粒中蔗糖合成酶的活性表现较晚,不利于运输到子粒中的糖降解,使得弱势粒中可溶性糖含量高于强势粒。籽
参考文献：
[1]. 叁种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术[D]. 徐云姬. 扬州大学. 2016
[2]. 超级稻产量形成生理与栽培调控的研究[D]. 付景. 扬州大学. 2012
[3]. 高温对水稻产量与品质的影响及其生理机制[D]. 曹云英. 扬州大学. 2009
[4]. 水稻强弱势粒结实生理及其调控途径研究[D]. 黄升谋. 湖南农业大学. 2003
[5]. 低温诱导籼粳杂交稻灌浆结实障碍特性研究[D]. 曾研华. 南京农业大学. 2015
[6]. 水稻强弱势籽粒灌浆差异的分子生态学机制研究[D]. 张志兴. 福建农林大学. 2013
[7]. 水稻根系形态生理与产量形成的关系及其栽培调控技术[D]. 张耗. 扬州大学. 2011
[8]. 超级稻弱势粒灌浆机理及其调控技术[D]. 黄钻华. 扬州大学. 2012
[9]. 超级稻弱势粒灌浆机理及其调控技术研究[J]. 黄钻华, 杨建昌. 安徽农业科学. 2010
[10]. 杂交水稻蔗糖淀粉代谢与产量关系的研究[D]. 叶珍. 四川农业大学. 2005