刘少华[1]2003年在《水分胁迫对高产杂交稻功能叶光合及抗氧化系统特性的影响》文中研究说明本实验以灌浆乳熟期的两优培九功能叶为研究材料，分两部分进行。第一部分主要研究了在不同程度的土壤水分胁迫下功能叶的光合特性的变化。实验结果表明，轻度和中度水分胁迫对功能叶的净光合速率、叶绿体的光合放氧活性、PSⅠ的电子传递活性均没有显着影响，但明显抑制叶绿体的Hill反应活性；叶片呼吸速率、叶绿体光合磷酸化活性及其ATP含量、Ca~(2+)-ATPase活性、PSⅡ的电子传递活性则都有不同程度的上升；室温条件下类囊体膜的可见吸收光谱峰值和荧光发射强度都增强；叶绿体总膜脂及其脂肪酸组成没有发生明显的变化，超微结构略微有所改变：体积有一定程度的增大，基粒数目有所减少，嗜锇颗粒有少量增加，但膜结构仍然保持较高的完整性。在严重水分胁迫下，叶绿体的光合功能受到明显的抑制：光合速率、光合放氧活性、Hill反应活性、光合磷酸化活性、ATP含量、Ca~(2+)-ATPase活性以及类囊体膜的电子传递活性均有大幅度的下降；类囊体膜多肽组分变化比较复杂：与PSⅠ有关的蛋白组分没有明显变化，而与PSⅡ相关的蛋白组分大部分减少。叶绿体总膜脂及其脂肪酸组成发生了显着的变化：各类脂含量均有大幅度的降低，其中以SQDG和PG降低最明显；不饱和脂肪酸含量大量减少，而饱和脂肪酸则显着增加；超微结构受到了明显的损伤：膜结构遭到严重破坏，基粒数目大量减少，片层空间显着扩大；类囊体膜的可见吸收光谱峰值和荧光发射强度却不断得到增强。这表明在生育后期，水分胁迫对水稻光合功能的作用机制有其自身的特点。 第二部分主要研究了在不同程度的土壤水分胁迫下两优培九功能叶的保护系统的变化情况。结果显示，在水分胁迫初级和中级阶段，防御系统中各成分的反应并不完全一致：保护酶系统中的SOD活性略微有所下降，但基本保持不变，而POD和CAT的活性则快速上升；抗氧化剂系统中ASA和GSH的含量均呈现不同程度的下降，推测可能是ASA-POX和GR正积极发挥清除活性氧自由基的作用；渗透调节剂脯氨酸的含量迅猛增加，可溶性蛋白的含量也大幅度上升。由水分胁迫诱导的O_2产生速率及其过氧化产物MDA含量始终维持在较低的水平，这很可能是植株体内整个防御系统协同作用， 摘要维持活性氧的产生与清除之间的平衡的结果。随着水分胁迫的继续加深，整个防御体系受到了严重的破坏：叁大主要的保护酶活性都大幅度下降，且POD和CAT的活性下降更为明显；ASA和 GSH的含量则快速上升，这意味着ASA－POX和 GR的活性在降低；脯氨酸和可溶性蛋白的含量同样在大量减少。OZ’的产生速率和 MDA的含量大幅度升高，表明了活性氧的产生与清除之间的平衡被打破，单一保护成分不足以抵抗水分胁迫造成的伤害。
吕川根, 李霞, 陈国祥[2]2017年在《超级杂交稻两优培九高产的光合特性及其生理基础》文中提出超级杂交稻两优培九(培矮64S/9311)是中国超级稻计划完成第一步目标的标志性品种,与其亲本籼稻9311和之前大面积种植的当家杂交籼稻汕优63相比,具有明显的产量超亲优势和竞争优势,近15年来累计种植面积遥居杂交稻首位。两优培九稻谷产量高的生物学基础是源于优良光合特性而获得较高的生物学产量,因此,研究其光合特性及其生理基础,有助于了解高产杂交稻生长优势的光合特征和利用探索性育种技术提高水稻光合性能,为杂交稻超高产育种和栽培提供理论基础和技术途径。多年较系统的研究发现,与9311和汕优63相比,两优培九在正常生长和衰老过程中,光能吸收、传递和转化效率及碳同化等方面均具有优势,Pn较高,光合性能优异。表现在对强光和弱光、UV-B辐射增强的适应性或耐受能力及抗衰老能力更强;具有多种抵御偏低或过高温度的策略,对不良温度的适应性或耐受能力更强;水分亏缺造成的伤害较轻;光合速率随施用氮肥量的增加而提高,低氮或高氮条件下,均具有光合能力的比较优势;光合作用对大气CO_2浓度升高、土壤pH、盐胁迫等环境条件的适应能力更强。两优培九优异的光合性能与其光合机构和酶学基础有关,表现为叶绿体类囊体膜基粒数多、片层高而长、垛迭密集;叶绿素含量高,出现衰老特征晚,生育后期叶绿体衰败、叶绿素分解速度较慢;具有更高的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性和活化率;C4光合途径酶活性较高,在低光强下仍有较高的碳同化效率,CO_2补偿点和光呼吸活性均较低;叶片的SOD、POD等抗氧化酶含量和活性均高,内源O2.-、H_2O_2含量低,抗膜脂过氧化能力较强。笔者认为,高产杂交稻育种要做到"遗传上有性状杂种优势,形态上有优良光合株型,功能上有优异光合性能"的遗传、形态和功能"叁优"相结合;探究两优培九C4特性与高光合性能的联系和研究新的更高产杂交稻的光合特性,有助于加深对高产杂交稻光合生长优势的理解和探索针对性技术促进C4光合功能等,从而进一步提高光合生产以至于稻谷产量。
刘少华, 陈国祥, 胡艳, 吕川根, 吴国荣[3]2004年在《高产杂交稻“两优培九”功能叶抗氧化系统对水分胁迫的响应》文中认为研究了在不同程度的土壤水分胁迫下“两优培九”功能叶抗氧化系统的变化情况。结果显示 ,在水分胁迫的前期 ,抗氧化系统中各成分的反应并不完全一致 ,SOD活性略有下降 ,而POD和CAT的活性则快速上升 ;AsA和GSH的含量不同程度地下降 ;脯氨酸和可溶性蛋白的含量均大幅增加。O- ·2 的产生速率及膜脂过氧化产物MDA的含量始终维持在较低的水平 ,这很可能是整个抗氧化系统的协同作用 ,维持了活性氧产生与清除之间动态平衡的结果。随着水分胁迫的继续加剧 ,整个防御体系受到了严重的破坏 ,叁大保护酶的活性都大幅度下降 ,而AsA和GSH的含量则快速上升 ;脯氨酸和可溶性蛋白的含量均减少 ,O- ·2 的产生速率和MDA的含量明显升高。这表明活性氧的产生与清除之间的平衡被打破 ,单一保护成分不足以抵抗水分胁迫造成的伤害。
张自常[4]2012年在《水稻高产优质节水灌溉技术及其生理基础》文中提出水稻是我国最大的粮食作物,也是农业上第一用水大户。随着人口的增长、城镇和工业的发展以及环境污染的加重,一方面为满足人口的增长需要不断增加粮食产量,另一面在不断增加粮食的同时需要应对水资源的减少。因此,研究水稻高产优质节水灌溉技术,对保障我国粮食安全、提高人们的生活质量和节约水资源,具有十分重要的意义。本研究分析了不同节水灌溉技术对水稻产量和品质的形成特点及其生理机制。主要结果如下：1、畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉对水稻产量与品质的影响以扬稻6号(籼稻)和扬粳4038(粳稻)为材料,自移栽至成熟设置畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉(土壤水势达到-15kPa再灌水)处理,以常规灌溉为对照,研究不同灌溉方式对产量与品质的形成影响。结果表明,与对照相比,畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉提高了分蘖成穗率和顶部3叶的叶面积比率,增加了叶长、粒叶比、透光率、抽穗至成熟的干物质积累量、抗氧化保护酶活性、叶片光合速率、根系氧化力、根系中吲哚-3-乙酸和玉米素+玉米素核苷含量。畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉的产量较常规灌溉增加了6.16%～11.6%。畦沟灌溉和轻干湿-交替灌溉还显着提高了稻米的糙米率、精米率、整精米率、清蛋白、谷蛋白以及稻米淀粉黏滞谱(RVA)的最高黏度和崩解值,降低了垩白米率、垩白大小、垩白度、醇溶蛋白含量和消减值。两品种结果趋势一致。上述结果表明,畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉可以显着提高产量和改善稻米品质,根系和冠层性能的改善是上述两种灌溉方式增加产量和改善稻米品质的重要原因。2、重干-湿交替灌溉对节水抗旱水稻品种产量和品质的影响以节水抗旱品种旱优113、旱优3、和旱优8号为材料,以常规高产品种扬辐粳8号为对照品种,在全生育期设置常规灌溉和重干-湿交替灌溉(土壤水势达到-30kPa再灌水)两种方式,分析了在重干-湿交替灌溉条件下节水抗旱品种产量和品质形成的特点。结果表明：与常规灌溉下的产量相比,节水抗旱品种在重干-湿交替灌溉下的产量增减幅度为-3.2%～+3%,两种灌溉方式下的产量差异不显着,而对照品种在重干-湿交替灌溉下的产量较常规灌溉减产21.4%,显着降低。重干-湿交替灌溉显着增加了旱优113的整精米率和崩解值,降低了垩白度和消减值,对旱优3号和旱优8号的加工和外观品质无显着影响,除胶稠度降低外,重干-湿交替灌溉对节水抗旱品种的蒸煮食味品质无显着影响；在重干-湿交替灌溉条件下,灌浆中后期节水抗旱品种叶片光合速率、根干重、根冠比和根系氧化力、根系中细胞分裂素含量及籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性均显着高于对照品种。这是节水抗旱品种在重干-湿交替灌溉条件下获得较高产量和较好稻米品质的重要生理基础。3、施氮量和灌溉方式相互作用对水稻产量、品质及其氮肥利用效率的影响以两优培九(籼稻)和扬粳4038(粳稻)为材料,设置常规灌溉(CI)、轻干-湿交替灌溉(WMD)和重干-湿交替灌溉(WSD)3种灌溉方式及0氮(ON,0kghm-2),中氮(MN,240kghm-2)和高氮(HN,360kghm-2)3种氮水平,研究不同灌溉方式下氮肥对水稻生长发育、产量、品质及氮肥利用率的影响。结果表明：灌溉方式与施氮量存在明显的互作效应。各品种均以WMD+HN处理组合的产量最高,但与WMD+MN处理组合的产量差异不显着；轻干-湿交替灌溉条件下,中氮或高氮显着改善了稻米的加工品质、外观品质和食味性,在重干-湿交替灌溉条件下,中氮处理后,稻米品质变劣,高氮处理后稻米品质与常规灌溉差异不显着。氮肥利用效率均以WMD+MN处理组合最高。在WMD+MN处理组合下,根系氧化力、剑叶光合速率、籽粒中ATP酶活性及根系中IAA, Z+ZR和ABA的含量的增加是其高产优质高效的重要原因。4、覆盖旱种对移栽水稻产量与品质的影响以超级稻武粳15(粳稻)和两优培九(籼稻)为材料,从移栽至成熟进行覆膜旱种(PM)、覆草旱种(SM)和裸地旱种(NM)处理,以水种(TF)为对照。结果表明,与TF相比,旱种水稻产量都有不同程度的降低,NM、PM和SM的减产率分别为38.7%～46.5%,9.8%～17.4%和1.7%～7.0%,NM和PM的产量与TF有显着差异,SM的产量与TF差异不显着。SM改善了稻米的加工品质、外观品质和蒸煮品质,NM和PM则降低了稻米这些品质；SM还提高了稻米的最高黏度和崩解值,降低了消减值,NM和PM的结果则反。两品种的结果趋势一致。SM提高了灌浆期的根系氧化力、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性,NM和PM则降低了上述生理指标值。上述结果说明,覆草旱种不仅能获得较高的产量,而且还可以改善稻米品质。覆膜旱种则降低了产量和品质。在SM条件下,结实期较高的根系氧化力、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性是获取较高产量和较好稻米品质的重要生理基础。5、覆盖旱种条件下水稻籽粒中脱落酸和乙烯的变化及其与籽粒灌浆的关系以粳稻镇稻88和籼稻汕优63为材料,从移栽至成熟设置4个处理：覆膜旱种(PM),覆草旱种(SM)和裸地旱种(NM),以常规灌溉(TF)为对照,结果表明,同TF相比,PM, NM产量分别降低了21.0%～23.1%和50.9%～55.4%,达显着差异,SM产量降低1.4%～1.8%,与对照差异不显着。PM和SM结实率和千粒重的显着降低与籽粒灌浆速率降低密切相关,SM显着增加了灌浆速率。籽粒中ABA浓度在灌浆初期很低,当灌浆速率达到最大时,ABA含量也达到最大值,SM和PM与对照差异不显着,NM显着增加。同ABA相反,籽粒中的乙烯释放速率和ACC含量在灌浆初期很高,然后在活跃灌浆期迅速降低。PM和NM显着增加了乙烯释放速率和ACC含量,SM则显着降低。SM显着增加了ABA/ACC的比值,PM和NM则降低了ABA/ACC值,表明PM和NM条件下乙烯的增加超过了ABA的增加。籽粒ABA含量与籽粒灌浆速率呈渐近线函数关系,乙烯释放速率与籽粒灌浆速率呈衰减的指数函数关系,ABA/ACC比值与灌浆速率则呈直线相关。在灌浆初期对TF或PM稻穗喷施乙烯合成抑制物质氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)或ABA,显着提高了籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶SuSase、AGPase和可溶性StSase的活性,增加了灌浆速率和粒重；喷施乙烯合成促进物质乙烯利或ABA合成抑制物质氟草酮,结果则相反。表明在覆盖旱种条件下,ABA和乙烯的拮抗作用调控了籽粒灌浆,较高的ABA/ACC提高了灌浆速率。6、直播覆草旱种对水稻产量与品质的影响水稻品种扬稻6号(籼)和扬粳4038(粳)进行直播,设置覆草(麦秸秆)旱种、无覆盖旱种和无覆盖水种(出苗后保持浅水层)处理,研究了在水稻直播条件下旱种对水稻产量与品质的影响及其生理原因。结果表明,与无覆盖水种(对照)相比,两旱种处理的产量都有不同程度的降低,覆草旱种的减产率分别为1.9%～6.6%,差异不显着,无覆盖旱种减产率为18.0%～27.6%,差异显着。覆盖旱种显着提高了稻米的整精米率、胶稠度、清蛋白和谷蛋白含量,显着降低了垩白米率、垩白度和醇溶蛋白含量,还改善了稻米的食味性。无覆盖旱种直播结果则相反。覆草旱种可以获得较高的产量并可显着改善稻米品质重要生理原因是增加了结实期剑叶中膜质过氧化酶活性、光合速率、根系氧化力以及根系中吲哚-3-乙酸和玉米素+玉米素的含量。无覆盖旱种降低了上述指标值,致产量显着下降、米质变劣。7、直播旱种和秸秆还田方式对直播稻产量与品质的影响以扬稻6号(籼稻)和扬粳4038(粳稻)为材料进行直播,设置麦秸秆掩埋水种、麦秸秆覆盖旱种,麦秸秆掩埋旱种和常规水种(秸秆不还田,对照)4种处理。结果表明：同常规水种相比,掩埋水种产量增加,增加幅度为10.19%～11.48%,同对照差异显着；掩埋旱种和覆盖旱种产量都有不同程度的降低,降低幅度为2.96%～6.61%,与对照差异不显着。掩埋水种、掩埋旱种和覆盖旱种均改善了稻米的加工品质、外观品质和蒸煮食味品质及RVA最高粘度和崩解值。秸秆还田后籽粒灌浆中后期剑叶光合速率、根系氧化力和籽粒中淀粉分枝酶活性的提高可能是掩埋旱种、掩埋水种和覆盖旱种获得较高产量和品质的重要原因。8、直播早种和秸秆还田方式对直播稻温室气体排放的影响以扬稻6号(籼稻)和扬粳4038(粳稻)为材料进行直播,设置麦秸秆掩埋水种(SIF)、麦秸秆覆盖旱种(NSM),麦秸秆掩埋旱种(NSI)和常规水种(TF,秸秆不还田,对照)4种处理。利用静态箱-气象色谱法测定稻田温室气体。结果表明：TF和SIF处理的CH4排放通量呈单一的峰值曲线,NSI和NSM变化范围较小,各处理N2O排放通量呈多峰曲线。同TF相比,SIF显着增加了CH4和CO2的平均排放通量,降低了N2O的排放速率,而NSI和NSM显着降低了CH4的平均排放通量,增加了N2O和CO2的排放通量。同TF相比,NSI排放的CH4、N2O和CO2所产生的全球增温潜势(GWP)和单位产量的GWP分别增加45.2%～51.6%,30.0%～38.3%,NSI和NSM的GWP分别降低了17.7%～25.9%,24.2%～30.2%,单位产量的GWP分别降低15.0%～23.6%,18.4%～25.4%。NSI和NSM在维持较高产量的同时,显着降低了CO2、CH4和N2O形成的温室效应。以上结果表明,畦沟灌溉和轻干-湿交替灌溉可以提高产量和品质,覆草旱种可以保持较高的产量和品质；在轻干-湿交替灌溉条件下施氮量为240kg hm-2时可以获得高产、优质与氮肥高效利用的效果；叶片光合速率、根系氧化力、根系中吲哚-3-乙酸和玉米素+玉米素核苷含量的增加,籽粒中蔗糖-淀粉关键酶和ATP酶活性增强及ABA与乙烯比值的提高是在畦沟灌溉、轻干-湿交替灌溉和覆草旱种条件下获得高产优质的重要生理基础。
冯延江[5]2017年在《水氮互作对寒地粳稻生长及养分吸收影响的研究》文中提出黑龙江省是我国重要的商品粮生产基地,也是优质粳稻的主要产区。河流和水资源量较少并且分布不均,已成为限制黑龙江省水稻发展的瓶颈因素。在此情况下,研究水稻合理灌溉模式,提高水分利用效率,是解决水稻生产瓶颈的关键所在。水分和肥料是水稻生产的最主要两个因素,随着灌溉方式改变,水肥互作关系发生改变。本研究于2013～2015年在大田试验条件下,以黑龙江省主栽品种东农428为试验材料,采用控水灌溉(W1)和常规灌溉(W2)两种灌溉方式,设置0kg·hm-2(No)、50kg·hm-2(N1)、100 kg.hm-2(N2)、150kg.hm-2(N3)和200kg.hm-2(N4)5个氮肥处理,主要研究水氮互作对寒地粳稻生长发育及产量形成、氮磷钾积累及分配、叶片光合特性及氮代谢关键酶的影响,同时对控灌条件下最佳氮肥处理进行基因差异表达研究。结果如下:(1)水氮互作对寒地粳稻水稻生长发育和产量的影响在同一灌溉条件下,氮素对株高产生重要影响,在成熟期N2、N3、N4与N0株高差异均达显着水平;水稻的分蘖数受氮肥影响较大,随施氮量的增加而提高,过量施氮条件下,茎蘖量增加幅度显着下降;在分蘖期和拔节期,叶面积指数随施氮量增加而增加,进入成熟期,过高施氮反而导致叶面积指数下降;水氮互作对水稻生育进程产生影响,控水灌溉植株进入分蘖期、抽穗期、成熟期均比常规灌溉处理提前2d左右;在同一水分条件,随施氮量增加,生育期延后,进入成熟期延迟2-3d。水氮互作不同程度改变了水稻干物质积累速度,随着氮肥施用量增加,干物质积累呈现先增后减的趋势。相同施氮条件,分蘖期控水灌溉干物质积累显着小于常规灌溉,抽穗期和成熟期控水灌溉干物质积累显着大于常规灌溉;控水灌溉根冠比、谷草比均小于常规灌溉;控水灌溉较常规灌溉促进了产量的积累,两种灌溉条件下水稻产量、有效分蘖、实粒数、千粒重均呈现先增加后减少的趋势,在施氮量150kg·hm-2产量最高。(2)水氮互作对寒地粳稻叶片光合特性的影响水氮互作对水稻光合影响较大,控水灌溉提高水稻净光合速率3.38%～11.84%;氮肥的施用量与水稻功能叶的净光合速率密切相关,但叶片的净光合速率随施氮量的增加呈抛物线状,N3处理显着提高水稻群体净光合速率;控水灌溉对蒸腾速率无显着影响,增加施氮量升高蒸腾速率,N4>N3>N2>N1>N0,并差异显着;控水灌溉条件下N3处理水分利用效率最大,显着高于其他处理。叶片SPAD值随生育期推进呈"M"型曲线,即:升高-降低-升高-降低。在分蘖期(移栽后30d)和抽穗期(移栽后60d)分别出现两个峰值;在移栽后90d,控水灌溉较常规灌溉显着增加了水稻叶片SPAD值,延缓叶片衰老速度;在各生育阶段,随施氮量增加叶片SPAD值增加。同一灌溉条件下,光合氮素利用效率随施氮量增加呈逐渐增加趋势,增幅呈现先大后小的趋势,N3处理光合氮素利用效率最高;控水灌溉处理光合氮素利用效率高于常规灌溉处理。(3)水氮互作对寒地粳稻养分吸收的影响水稻植株氮、磷、钾含量随着生育进程的推进,整体呈现一个下降的趋势。与常规灌溉比较,控水灌溉降低了分蘖-拔节期植株磷含量及成熟期的氮含量;施氮肥能够提高植株氮、磷含量,分蘖至拔节期随着施氮水平的提高植株氮含量逐渐增加;施氮能够显着提高植株氮、磷、钾素积累量,且随着施氮量的提高而增加。同一施氮水平下,控水灌溉降低了水稻分蘖期的氮素积累量,提高抽穗至成熟期氮素积累量;施用氮肥降低了成熟期叶、茎所占植株的氮素比例,却提高籽粒比例,且随着施氮量的增加叶片占植株氮素比例呈现下降的趋势;控水灌溉(W1)提高了全生育期的磷素积累量、成熟期植株及茎鞘的钾素积累量;不同水分管理措施下茎鞘的钾素积累量及其占植株的比例表现为控水灌溉(W1)高于常规灌溉(W2),而叶片、籽粒占植株的比例相反。(4)水氮互作对寒地粳稻氮代谢关键酶的影响水稻叶片谷氨酰胺合酶、硝酸还原酶、谷氨酸合成酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性均不同程度的受到控水灌溉的影响,控水灌溉可以在不同的生育时期提高谷氨酰胺合酶、硝酸还原酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶的活性。随着施氮量的增加谷氨酰胺合酶、硝酸还原酶、谷氨酸合成酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性均有不同程度的增加。综合以上5种酶的测定结果,控水灌溉可以提高几种氮代谢酶的活性,最合理的施氮量为150kg/hm2。(5)控水灌溉条件下最佳氮肥处理根系基因差异表达研究利用HiSeqTM-2000测序平台对控水灌溉下施/不施氮处理下水稻根系进行转录组测序,在差异基因表达分析中,将Fold Change≥1.5且FDR<0.05作为筛选标准。水稻根系中差异表达的基因总量达到3650个(differentially expressed genes,DEGs),1253个上调表达基因中分布于12条染色体上,每条染色体上分别有199、125、112、112、74、90、107、69、82、80、73、79个基因;下调表达的基因有2397个,12条染色体上数量分别为:388、281、379、178、199、192、171、145、105、118、99、81 个。对 DEGs进行GO和Pathway显着富集分析表明:DEGs的COG分类可分为47类;共有54个显着富集的GO term;DEGs参与了 108条代谢途径,共有18条显着富集的Pathway,其中氮代谢途径中注释相关基因Os06g0335900(水解酶)、Os01g0508000(蔗糖代谢)、Os06g0683300(葡糖苷酶)表达量分别是不施氮处理的9.2、4、2.6倍,施氮处理根系抗氧化相关酶基因Os11g0149200(过氧化物酶)、Os06g0547400(过氧化物酶)、Os06g0727200(过氧化氢酶)、Os04g0223300(抗坏血酸过氧化物酶)表达量分别为不施氮处理的10、10、9.3、4.6倍,说明水稻体内氮素吸收与利用可能受到Os06g0335900、Os01g0508000、Os06g0683300基因的调控,同时表明,适量施用氮肥能够促进根系抗氧化酶相关基因表达,提高水稻根系清除活性氧的能力,可有效延缓根系衰老。
范伯圣[6]2010年在《留蔓和留果数对厚皮甜瓜植株生长发育及生理特性的影响》文中研究表明厚皮甜瓜(Cucumis melo var. cantaloupensis L.)为葫芦科甜瓜属甜瓜种厚皮甜瓜亚种,由于外形美观、营养丰富、果实含糖量高,深受消费者的喜爱,被誉为“水果皇后”。目前,生产上为保证厚皮甜瓜的品质,多采用单株留单果的栽培方式。但多数品种在果实采收后,植株往往还保持较旺盛的生长能力,如果拔除,植株的生产潜力不能充分发挥,将造成很大的浪费。而厚皮甜瓜在单株多次结果的高产栽培中,又存在果实膨大后期植株易发生早衰的问题。厚皮甜瓜属于蔓生植物,着生在茎蔓上的叶片和果实是其“源”和“库”的主体,二者相互作用对其生长发育及生理特性产生影响。通过保留不同的侧蔓数和果实数,可以维持厚皮甜瓜植株适宜的“源库”比例,协调营养生长和生殖生长的平衡,延缓植株衰老,延长栽培时间,提高产量和品质。为了确定适宜的留蔓和留果数,本试验以厚皮甜瓜品种‘中甜1号’和‘众天翠玉’为材料,设主蔓顶部留1条侧蔓、2条侧蔓和3条侧蔓的3个留蔓处理以及单株留2个果和留3个果的2个留果数处理,不同留蔓数和留果数构成6个处理组合,以常规栽培的不留侧蔓,只留主蔓,每株只留1果为对照,研究留蔓数和留果数对厚皮甜瓜植株生长发育、果实特性、果实产量和品质以及叶片和根系生理特性的影响,旨在通过确定适宜的留蔓和留果数,延缓植株衰老,为厚皮甜瓜高产高效栽培提供理论依据。主要研究结果如下：1.在本试验范围内,增加单株留果数,厚皮甜瓜植株的生长明显受到抑制,表现为茎粗、平均节间长和最大功能叶长的增加速度减慢,而不同留蔓数对植株生长的影响不显着。随着留果数增加,高节位果实(12～15节位的第3果)的座果率下降,果实发育期延长,果实体积、果肉厚度和单果重降低,但单株产量、单位面积产量和单位面积产值均提高。每株留2果时,增加侧蔓数能提高果实品质；每株留3果同时增加侧蔓数时,果实的品质下降,尤其以第3果的品质最差。综合考虑果实的产量、品质和产值,对于品种‘中甜1号’,适宜的留蔓和留果数为顶部留2条侧蔓,单株留2果；对于品种‘众天翠玉’,适宜的留蔓和留果数为顶部留3条侧蔓,单株留2果。2.留蔓数和留果数对厚皮甜瓜叶片生理状态和抗氧化特性影响显着。适宜的留蔓数和留果数能减缓厚皮甜瓜植株叶片总叶绿素和可溶性蛋白含量的下降,降低叶片超氧阴离子(O2·-)的产生速率和丙二醛(MDA)含量,提高叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性和抗坏血酸(AsA)含量,降低过氧化物酶(POD)活性。本试验中,品种‘中甜1号’每株留2蔓2果、品种‘众天翠玉’每株留3蔓2果,能增强叶片抗氧化能力,延缓叶片衰老。3.留蔓数和留果数对厚皮甜瓜植株根系活力及根系抗氧化特性影响显着。适宜的留蔓数和留果数有利于维持植株较高的根系活力,减缓根系可溶性蛋白含量的下降,降低根系02·-产生速率和MDA含量,提高根系SOD、CAT活性和AsA含量,降低POD活性。本试验中,品种‘中甜1号’每株留2蔓2果,品种‘众天翠玉’每株留3蔓2果,植株根系的生长状况最好。
崔红云[7]2012年在《转C_4基因（PEPC&PPDK）水稻光合生理及耐光抑制特性的研究》文中研究表明本论文选择转PEPC&PPDK双基因水稻及其原种恢复系R299水稻为实验材料,比较研究了两种基因型水稻的孕穗期光合生理日变化和两种水稻光氧化条件下叶绿素荧光等参数的变化。主要研究成果有：1.测定该品种水稻剑叶在孕穗期的净光合速率Pn、叶绿素荧光参Fo,Fv/Fm及叶绿素性能指数PI(abs)的日变化；同时分析了在自然条件下,转PEPC&PPDK双基因水稻叶片部分抗氧化酶SOD,POD,CAT的诱导活性,超氧阴离子(O2-)产生速率以及膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的日变化规律。结果表明：测试日中,转PEPC&PPDK双基因水稻与原种R299在自然条件下都随温度和光照的先升高后降低而表现Fo先升后降,Pn, Fv/Fm, PI(abs)先降后升,保护酶SOD, POD, CAT诱导活性先升后降,O2-,MDA逐渐积累等现象。且与原种水稻相比,转PEPC&PPDK双基因水稻随高温高光逆境的加剧,SOD, POD及CAT诱导活性逐步增强且维持较高水平,O2-的产生速率较低,MDA积累较少,维持较稳定的PS Ⅱ活性和较高光合能力,表现比原种更具耐光优势。2.比较研究了转PEPC&PPDK基因水稻及其原种水稻生殖生长期的功能叶光合生理特性。结果表明：实验中转基因水稻R2P和原种R299在生殖生长进程中,随着剑叶全展时间的推移,O2-生成速率,MDA的含量均呈现逐渐上升的趋势,且二者变化呈正相关,与SOD、POD、CAT逐渐降低的活性变化趋势则呈负相关。这说明在水稻衰老初期,SOD等抗氧化酶在清除超氧阴离子对叶绿体膜系统的伤害方法发挥着重要的作用,但是这种作用是有限的,只能维持一段时间,衰老生成的活性氧伤害又会继续,由此推测超氧阴离子以及膜脂过氧化产物的积累对叶绿体的伤害可能是导致水稻剑叶全展后期光合速率下降的原因之一。而相对原种水稻R299,R2P的SOD、POD、CAT诱导活性在剑叶全展前期升高较快,且后期下降较少,超氧阴离子生成速率以及膜脂过氧化产物的积累显着低于R299,说明转基因水稻R2P的活性氧清除系统比R299更为敏捷和高效,比R299表现更加抗衰老。3.比较研究了转PEPC&PPDK基因水稻及其原种在光抑制和光氧化条件下叶绿素荧光参数以及活性氧代谢相关指标的变化。结果表明,不同基因型水稻在中午高光强高温条件下均表现光抑制现象,其中转基因水稻R2P,在光抑制条件下,叶绿素荧光参数Fo, Fv/Fm变化与原种水稻R299差异显着。R2P水稻中午光抑制条件下Fv/Fm下降较少,初始荧光增加不明显。表明其光能转化为化学能的效率较高,表现耐光抑制。光氧化处理后,转PEPC基因水稻叶绿素含量下降较少,表现耐光氧化特性。同时转PEPC&PPDK基因水稻Fv/Fm下降较少,光抑制较轻,光能转化为化学能的效率较高,热耗散较低,可见其较高的光化学效率与高耐光氧化能力是有关系的,这些结果为进一步研究转PEPC&PPDK基因水稻耐光抑制机理和高光效育种提供了依据。
孙园园[8]2010年在《水分胁迫和氮素形态对不同基因型水稻生长和氮素吸收的影响及其生理机制》文中认为水分和氮素营养是影响水稻生长发育、养分吸收以及产量形成的两个关键因素。目前,节水稻作、提高氮肥利用效率已成为农业生产研究的热点。随着水稻节水管理措施的实施,各种土壤生态环境发生变化,导致土壤硝态氮含量显着增加,进而改变了土壤中铵态氮和硝态氮这两种矿质氮源的比例,可能使硝态氮成为水稻最重要的氮源形态。因此,开展水分胁迫条件及不同形态氮素对水稻生长发育、氮代谢生理、氮素吸收及利用影响的系统性研究具有重要意义。本研究以不同基因型代表性稻种(冈优527、扬稻6号、中旱3号、农垦57)为材料,采用水培、盆钵土培、微区试验,进行不同水分胁迫程度和不同氮素形态的处理,分析了水分胁迫及氮素形态对不同基因型水稻生长发育、氮素吸收及产量形成的影响及其生理机制。主要结果如下：1.种子引发对水分胁迫下不同基因型稻种萌发及幼苗生理特性的影响不同基因型稻种经水引发及聚乙二醇(PEG)渗透胁迫引发处理均能降低稻种丙二醛(MDA)含量,促进可溶性总糖的降解,加快稻种内部糖代谢进程,提高稻种内部相溶性溶质脯氨酸(Pro)及可溶性蛋白质(SP)含量,也有利于提高苯丙氨酸解氨酶(PAL)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,引发效果较为明显。且适度的PEG引发稻种的效果明显好于水引发处理,杂交籼稻在PEG浓度为20%的条件下引发效果最优,而常规粳型水稻在PEG浓度为10%-15%的引发条件下效果较好,但超出最高PEG引发浓度的阀值,会对稻种产生迫害,影响其正常萌发。引发处理后的稻种对不同程度水分胁迫程度的响应表明,适当强度的引发处理后,在水分胁迫下利于激发稻种物质代谢、利于各水稻品种的萌发、幼苗形态指标及保护性酶等生理指标相对于其他水分胁迫均有显着提高,而严重的水分胁迫环境下均不利于稻种的萌发；表明了引发处理虽能提高水分胁迫条件下种子活力,但稻种激发自身对外界萌发环境的协调能力也是有限的,且不同品种间也存在明显差异,籼稻优于粳稻。2.水分胁迫对水稻苗期生长的影响适度水分胁迫(PEG≤5%、水势≥-0.05 MPa)不影响氨基酸态氮(AA-N)、可溶性蛋白含量以及硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、和谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷氨酸草酰乙酸转氨酶(GOT)及谷氨酸丙酮酸转氨酶(GPT)活性；但对硝态氮的吸收和积累有一定刺激作用,并显着降低幼苗净光合速率和干物质累积。相关分析表明,净光合速率的降低对茎叶干物质累积的影响明显大于水稻体内通过代谢抵御外界不良环境的正效应,导致茎叶干物质积累降低。当高水分胁迫强度(PEG≥10%、水势≤-0.15 MPa),不同氮素形态的含量、氮代谢关键酶以及净光合速率显着降低；而且根器官对水分胁迫的敏感程度明显大于叶片。表明水稻幼苗中不同氮素形态的含量、氮代谢关键酶以及净光合速率与水分胁迫强度密切相关；同时也表明了水分胁迫通过对一些氮代谢关键酶--NR、GS、GOGAT、GDH、GOT和GPT活性的影响进而影响氮代谢过程,且氮代谢关键酶活性的强弱与幼苗体内不同形态的氮含量、吸氮量、干物质累积及根系活力等均存在显着相关性。3.适度水分胁迫下增硝营养对不同基因型水稻苗期生长及生理特性的影响正常水分供应条件下,适当的提高硝态氮肥的比例(铵硝配比为50：50),不影响各营养器官中AA-N、可溶性蛋白含量、净光合速率、氮素吸收以及NR、GS、GOGAT、和GDH、GOT及GPT活性,并能促进水稻叶及根中硝态氮含量增加,但硝态氮肥比例>50%,会导致各生理及代谢指标的显着降低,均不利于不同基因型水稻的生长；而适度的水分胁迫下,适当增加硝态氮比例(铵硝配比为50：50)相对于非水分胁迫、纯铵态氮肥处理,更有利于提高功能叶净光合速率、各种氮代谢酶活性,促进渗透调节物质和氮素的积累,能发挥以水促肥的优势,进而促进水稻的生长。此外,不同基因型水稻生长在适度水分胁迫下对增硝营养的响应程度差异显着,籼稻与粳稻相比,杂交籼稻和常规籼稻相比,常规粳型早稻与常规粳型水稻相比,前者在对硝态氮的吸收、各种氮代谢酶活性、净光合速率、氮素吸收利用上均表现出更为明显的优势,同品种耐旱性规律一致。4.不同形态氮肥下结实期水分胁迫对水稻生理特性及产量的影响结实期适度土壤水势(Ψsoil=-25 kPa)处理下,铵硝配比50：50处理较纯铵态氮处理产量增加显着,适当增加硝态氮比例可缓解土壤水分不足所造成的对产量的不利影响。各铵硝配比处理下,穗长、一、二次枝梗数及着粒密度随水分胁迫程度的增加均呈先增后降的趋势,且在-25 kPa土水势时最大,二次枝梗数的下降受土壤水势影响最大,因此,适度的水分胁迫下,在确保增加穗长和保持适宜一次枝梗数的基础上,结合适宜的铵硝配比50：50,可增加二次枝梗数,提高高效叶面积率及着粒密度,提高增产潜能。此外,在土壤水势0 kPa--25 kPa适当增加硝态氮肥比例,有利于促进结实期茎鞘物质转运、提高净光合速率、伤流强度、抗衰老酶活性,还有利于促进稻株氮累积量的提高,但与纯铵态氮处理间未达到显着水平,与纯硝态氮处理间均达到显着水平,而Ψsoil≤-50 kPa增硝的优势减弱,相反增加铵态氮肥的比例(本试验铵硝配比100：0处理)更有利于缓解剑叶净光合速率、抗衰老酶活性的显着降低。5.不同基因型水稻对氮素形态及结实期适度水分胁迫的反应各处理因子对产量及产量构成的影响因素中,不同基因型对其影响最强,氮素形态次之,结实期土壤水势最小。两因素互作对其的交互作用中,不同基因型和氮素形态间的交互作用对其影响最大。不同基因型品种、结实期土壤水势和氮素形态叁因素交互作用只对产量存在极显着的交互效应。适度的水分胁迫(Ψsoil=-25 kPa)和适当的增加硝态氮肥比例(铵硝配比为50：50),均有利于不同基因型水稻对铵态氮肥及硝态氮肥的协同吸收与利用,缓解由于水分胁迫所造成的不利影响,能显着促进产量的提高；但也不能过多的提高硝态氮肥的比例,其结果可能抑制水稻对铵态氮肥的吸收,加重水分和氮肥的双重胁迫,导致减产。不同水氮处理下,各品种产量表现为杂交籼稻>常规籼稻,常规粳型水稻>常规粳型早稻(分蘖能力差,有效穗较少)。此外,不同基因型水稻生长在适度土壤水势胁迫下对不同形态氮肥的响应程度差异显着,铵硝配比≥50%处理下,籼稻与粳稻相比,杂交籼稻和常规籼稻相比,常规粳型旱稻与常规粳型水稻,前者在收获指数、氮吸收及利用效率、各种氮代谢酶活性、净光合速率、茎鞘贮藏同化物的运转及提高抗衰老酶活性等方面上均表现出一定的优势,但在适度土壤水势胁迫下,铵硝配比<50%的处理,杂交籼稻和常规粳型旱稻为抵御外界不良生长环境,其体内在对各氮代谢酶及抗衰老酶活性的调控能力上较其他品种更具有优势。
孙永健[9]2010年在《水氮互作对水稻产量形成和氮素利用特征的影响及其生理基础》文中研究表明水、肥在水稻生长发育过程中是相互影响和制约的两个因子。研究不同灌水方式与氮肥管理间的水氮互作机制、优化水、氮管理技术,达到以水促肥、以肥调水的目的,对减少水稻灌溉用水、高效利用肥料来实现水稻稳产高产有重要意义。本研究于2008-2009年在大田试验条件下,以代表性水稻品种杂交稻冈优527为材料,研究了“淹水灌溉”(W1)、“前期湿润灌溉+孕穗期浅水灌溉+抽穗至成熟期干湿交替灌溉”(W2)和“旱种”(W3)3种灌水方式分别与不同的施氮量、不同的氮肥运筹处理对水稻产量形成与氮素利用特征的影响及其生理机制。主要研究结果如下：1、水氮互作对水稻产量及其构成因素的影响两年不同的水氮管理方式对水稻产量的影响均达显着水平,且互作效应显着。2008年试验以W2处理和施氮量为180kg hm-2的水氮运筹处理下的水稻产量相对于其他处理优势明显,其互作存在显着的正效应；2009年在2008年试验确立合理的施氮量的基础上,在W2灌水方式下,“稳前、适时中攻”的N3氮肥运筹模式—基肥：分蘖肥：孕穗肥(倒3.5、1.5叶龄期分2次等量施入)=3：3：4与之相配套,充分发挥了水氮耦合的优势,有利于水稻对水分和氮素的协同吸收,并在保证一定数量有效穗及结实率的前提下,显着提高了穗粒数及千粒重,促进了水稻产量的增加。淹灌条件下,施氮量以180 kg hm-2为宜,其氮肥后移量可占总施氮量的40%-60%为宜,而旱作条件下施氮量可适当降低以90-180kg hm-2为宜,但应减少氮肥的后移量,氮肥后移量可占总施氮量的20%-40%为宜,以缓解水氮互作下的负效应。2、水氮互作对水稻群体质量的影响不同的灌水方式与施氮量、氮肥运筹措施均明显影响水稻群体质量,且水氮对水稻一些群体质量指标的影响存在显着或极显着的互作作用。W2灌水方式与适宜的施氮量(180kg hm-2),并结合N3的氮肥运筹措施能及时对水稻群体分蘖数进行调控,提高茎蘖成穗率,保证抽穗期水稻达到适宜的叶面积指数(LAI)和粒叶比,适当降低了上3叶叶倾角,提高了高效叶面积率及群体透光率,促进群体中下层叶片的光合作用,有利于结实期期植株光合能力的提高和光合产物的积累。3、水氮互作条件下氮代谢酶活性与氮素利用关系水与氮对水稻各生育时期氮代谢酶活性及氮素吸收利用有显着互作作用,W2相对于其他灌水处理有助于拔节至抽穗期水稻吸氮量的增加,提高氮素干物质生产效率及稻谷生产效率,而且与施氮量为180kg hm-2耦合、与氮肥运筹为N3耦合能达到提高氮代谢酶活性、提高氮肥利用效率的目的；过高的氮肥后移比例N4——基肥：分蘖肥：孕穗肥(倒3.5、1.5叶龄期分2次等量施入=2：2：6及施氮量达270 kg hm-2时水氮互作优势减弱,不利于3种灌水方式下硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高,还会导致氮效率的下降。相关分析表明,历年试验水氮互作下各氮代谢酶活性与氮素利用特征及产量间均存在显着或极显着的相关性,据此可将各生育时期功能叶GS活性作为准确判断水稻各生育时期氮素积累量的指标；并可将抽穗期剑叶中NR、GS、GOGAT及内肽酶(EP)活性作为综合评价水稻产量及氮效率的指标。4、水氮互作对水稻结实期衰老生理的影响W2处理下,施氮量为180 kg hm-2、氮肥运筹方式为N3的水氮运筹相对于其他处理,能发挥水氮交互效应优势,使剑叶中活性氧(02-、H202)和丙二醛(MDA)增幅较慢,具有较高的光合速率(Pn),有利于可溶性蛋白等渗透调节物质的积累和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性及根系活力的提高；旱作、施氮量过高及氮肥后移比例过大各水氮处理交互效应优势减弱,影响结实期水稻正常的生理机能。此外,水氮互作下各指标间有显着的相关性,剑叶中02-、H202和MDA间呈极显着正相关,与保护酶活性、Pn及可溶性蛋白均呈显着或极显着负相关。两年不同的水氮管理方式对各生理指标在抽穗后7-14 d的影响均存在显着互作效应,且此期间各指标与产量均呈极显着相关,衰老过程中地下与地上部也密切相关;根系活力与剑叶保护酶活性、Pn及可溶性蛋白呈显着或极显着正相关,与02-、H202和MDA呈显着负相关。5、水氮互作对水稻结实期物质转运的影响水氮互作对水稻抽穗至成熟期物质运转的影响也存在显着或极显着的互作效应,但本研究在对水氮互作效应的分析中表明,不同灌水方式和施氮量下最优耦合处理为W2N180,而不同灌水方式和氮肥运筹下最优耦合处理为W2N3,有利于水稻根系对水分和氮素的协同吸收,促进了结实期水稻地上部物质的转运,与抗衰老水氮调控措施所得到的最佳的水氮运筹方式结论相一致；而其他各水氮处理,出现交互效应优势减弱甚至出现负效应,导致结实期水稻衰老指标与物质转运的相关性减弱,均不利于水稻后期的灌浆结实；且抽穗期茎鞘物质及非结构性碳水化合物(NSC)的累积量、结实期间茎鞘物质及NSC的转运量与最终产量均呈极显着正相关。根据水氮互作效应还可看出,旱作和氮肥的互作效应对物质转运的影响多数为负效应,且过量施用氮素及氮肥后移比例过大均会导致负效应的加重,不仅不会起到延缓结实期水稻衰老的作用,还会导致抽穗后物质转运、籽粒灌浆速率下降,进而减产。6、水氮互作条件下水稻养分吸收、转运间及其与产量间的关系水与氮对水稻主要生育时期氮、磷、钾的累积、转运及分配均存在显着的互作作用,各生育时期氮、磷、钾间的吸收与累积均有显着或极显着的相关性,且随生育进程相关性加强。此外,抽穗期氮、磷、钾的累积与各养分在结实期转运总量间、以及各养分转运间均有极显着相关性,而抽穗前期氮累积量与结实期氮、磷、钾转运贡献率间极显着负相关性,表明本试验水氮互作条件下,抽穗前期各养分累积量的多少与结实期各养分的向籽粒转运量呈正比,但施氮过多(270 kg hm-2)、氮肥后移比例过重(N4)和旱作条件下(W3处理)均会造成抽穗前期氮累积量过高或过低,均会显着加重转运贡献率的负效应。水氮互作下各生育时期氮、磷、钾吸收、转运及其与产量间也存在显着或极显着的正相关关系,施氮量不同的水氮互作条件下抽穗前期氮、磷的累积以及分蘖盛期对钾的吸收状况与产量呈极显着正相关,而前氮后移的水氮互作条件下会使磷、钾的累积与产量最大相关性的时期有所延后,而氮的累积与产量最大相关性仍在抽穗期。
王贵民[10]2004年在《高产杂交稻“两优培九”剑叶衰退过程中叶绿体超微结构、光合功能特性变化的研究》文中研究指明本实验以全展后的两优培九剑叶为主要研究材料，以全展后的汕优63剑叶为对照，主要研究了在不同衰老期的功能叶片的光合功能特性、抗氧化特性及叶绿体超微结构的变化。结果表明： 1 在剑叶的全展早期，叶绿素含量、可溶性蛋白含量、光合速率、PSⅠ和PSⅡ的活性、叶绿体放氧活性皆呈上升趋势，但叶绿体中ATP的含量下降；膜透性、MDA含量、超氧阴离子含量变化不明显或变化不大、保护酶系统中SOD、POD的活性不断提高、CAT活性稍下降；抗性物质中GSH含量上升，但ASA和脯氨酸的含量下降；叶绿体的体积较小、呈梭形，叶绿体的基粒片层排列紧密。表明在这一时期杂交水稻剑叶的功能不断完善。两优培九和汕优63差异不显着。 2 在水稻剑叶衰老过程中，保护酶系统与抗氧化物质两大系统共同作用，清除体内活性氧自由基，阻止了膜脂过氧化物MDA的大量产生，维护细胞膜系统完整性。其中SOD、POD、谷肮甘肽-抗坏血酸氧化还原系统发挥主要的保护作用，CAT在杂交水稻的衰老过程中，发挥的作用有限。 3 杂交剑叶全展中后期间，与汕优63相比较，两优培九在剑叶的功能持续期，可溶性蛋白含量，PS还原能力，PSⅡ放氧活性，光合速率，光合高值期，叶绿体基粒片层结构排列方式等方面占优势，是其高产的部分原因；两优培九在保护酶活性、抗氧化物质含量上占优势，是抗衰老能力强的主要原因；另外，两优培九的保护酶活性和抗氧化剂含量上占有一定优势，在衰老过程中活性氧自由基的产生和积累较少，细胞和叶绿体的膜结构较完整，又能提高杂交稻的光合作用，籽粒发育获得较多养分，最终在产量上占优势。 4 水稻剑叶全展后期，叶绿体被膜破坏，片层分离，叶绿体的基粒排列疏松，垛迭解体；保护酶系统与抗氧化物质清除氧自由基作用不明显，活性氧自由基大量积累，膜系统受到严重破坏，电子传递与光合磷酸化解偶联，光合作用、呼吸代谢等一系列生理生化反应发生紊乱，叶片完全衰老。
参考文献：
[1]. 水分胁迫对高产杂交稻功能叶光合及抗氧化系统特性的影响[D]. 刘少华. 南京师范大学. 2003
[2]. 超级杂交稻两优培九高产的光合特性及其生理基础[J]. 吕川根, 李霞, 陈国祥. 中国农业科学. 2017
[3]. 高产杂交稻“两优培九”功能叶抗氧化系统对水分胁迫的响应[J]. 刘少华, 陈国祥, 胡艳, 吕川根, 吴国荣. 作物学报. 2004
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[7]. 转C_4基因（PEPC&PPDK）水稻光合生理及耐光抑制特性的研究[D]. 崔红云. 南京师范大学. 2012
[8]. 水分胁迫和氮素形态对不同基因型水稻生长和氮素吸收的影响及其生理机制[D]. 孙园园. 四川农业大学. 2010
[9]. 水氮互作对水稻产量形成和氮素利用特征的影响及其生理基础[D]. 孙永健. 四川农业大学. 2010
[10]. 高产杂交稻“两优培九”剑叶衰退过程中叶绿体超微结构、光合功能特性变化的研究[D]. 王贵民. 南京师范大学. 2004