陈新[1]2008年在《油菜亚基因组杂种和亲本的基因差异表达研究》文中认为甘蓝型油菜(Brassica napus,A~nA~nC~nC~n2n=38)是一种重要的油料作物和生物能源载体,它起源于欧洲地中海地区,由白菜型油菜(Brassica.rapa,A~rA~r2n=20)和甘蓝(Brassica oleracea,C~oC~o2n=18)天然杂交,自然加倍而来。作为一种栽培作物,随着产量潜力的不断提升和品质性状的改良,其栽培面积和地域不断扩大,遍布亚洲,欧洲,北美和澳洲。然而,由于其较短的栽培历史和高强度的现代育种,使其遗传基础相对狭窄。育种工作者们试图通过各种途径来丰富其遗传基础,其中通过种间杂交渗入外源基因组的遗传成份来合成甘蓝型油菜就是一种行之有效的方法。事实上,在合成的甘蓝型油菜中已经发现一些新的遗传变异,如染色体重组、DNA序列丢失、DNA甲基化水平变化和基因表达的改变等。杂种优势在农业上被广泛地利用来提作物的高籽粒产量,而且利用杂种优势的作物数量在不断增加。在许多作物中的研究表明亲本和杂种间的基因差异表达是理解杂种优势分子基础的重要方法,如小麦,水稻和玉米。孙逢吉1943年在中国第一次报道了芸苔属物种间杂种的生物学产量杂种优势。随后的许多研究都对油菜籽粒产量的杂种优势程度进行了评价。近年来,又发现了新型甘蓝型油菜和常规甘蓝型油菜间存在着较强的杂种优势,进一步的研究表明其中一些从外源基因组渗入甘蓝型油菜的等位基因对油菜籽粒产量的增加有利。为了深入理解新型甘蓝型油菜及其亲本,新型甘蓝型油菜和甘蓝型油菜组合间基因表达谱的差异对杂种优势的影响,主要进行了以下6个方面的研究:1.利用5个含有白菜型油菜A~r基因组成分或埃塞俄比亚芥C~c基因组成分的新型甘蓝型油菜作母本,5个甘蓝型油菜品种作父本,按NCⅡ设计配制杂交组合得到25个亚基因组间杂种。这25个杂交种的平均中亲优势和超亲优势分别为33.3%和17.0%。其中7个杂种的中亲优势大于40%,10个杂种的超亲优势大于20%。2.选择3个新型甘蓝型油菜以及合成它们的原始亲本共计9份材料为研究对象,利用cDNA-AFLP基因表达差异显示技术分析新型甘蓝型油菜和它们的原始亲本间的一组基因表达谱,32对引物组合获得1167个转录获得片段(Transcript-derivedFragment,TDF)。通过分析表达谱发现,有超过60%的TDF在新型甘蓝型油菜及其甘蓝型油菜亲本间存在差异表达。3.从25个亚基因组间杂交组合中,选择了9个组合,同样利用cDNA-AFLP基因表达差异显示技术分析亚基因组间杂种和甘蓝型油菜亲本间的另一组基因表达谱,32对引物组合获得总计为1231个的TDF。通过对该组表达谱的分析,发现TDF只在亲本之一中出现的表达模式在7个不同的表达模式中占主导地位,另外显性、超显性和负显性表达模式次之,加性效应最少。4.通过分析单个差异表达的TDF与杂种产量表现,中亲优势和超亲优势的相关性,发现同一TDF对相同性状的不同数据类型,效应方向是一致的,但对不同的性状的相同数据类型,效应方向则不定。对于不同数据类型的分析发现:杂种和亲本的表现,TDF为负效应的数量多于正效应的,负效应TDF占58.1%;其它两类,则是正效应的数量多于负效应的,中亲优势的正效应TDF占54.8%,超亲优势的正效应TDF占75.4%。5.回收,克隆和测序了近40个差异表达的TDFs,并对其中20个TDFs的序列进行深入电子拼接分析。首先在NCBI和TAIR网站上搜索同源序列,下载同源序列,然后使用Bioedit软件构建contig,并设计引物验证预测结果。另外,根据对cDNA-AFLP的实验操作经验累积和理解的加深,本研究提出了一个比较可行的cDNA-AFLP改进方案。6.将杂种优势相关TDF转化为分子标记运用到QTL作图研究中验证所得TDF与产量性状相关QTL的相关性。7个杂种优势相关TDF定位在TN分子标记遗传连锁图的12个连锁群上。QTL扫描之后发现其中4个TDF转化的7个标记落于TN群体23个籽粒产量相关性状QTL的置信区间,预示着这些TDF确实可影响油菜的籽粒产量。
钱伟[2]2003年在《甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究》文中认为甘蓝型油菜(Brassica napus，A~nA~nC~nC~n 2n=38)是一种很重要的油料作物，它是由白菜型油菜(B.rapa，A~rA~r 2n=20)和甘蓝(B.olercea，C~oC~o 2n=18)天然杂交，自然加倍而来。其与亲本种相比较，甘蓝型油菜的进化和驯化历史短，种质资源相对狭窄。将白菜型油菜的遗传成分导入到甘蓝型油菜是一个很重要的油菜育种途径。本研究一方面对甘蓝型油菜和白菜型油菜的种间F1的生物学产量杂种优势进行了评估；另一方面通过基因组操作，将白菜型油菜的遗传成分导入到现有的甘蓝型油菜中，合成了一批新型甘蓝型油菜(A~rA~rC~nC~n)；对这些合成新甘蓝型油菜的生物学产量和种子产量杂种优势潜力进行评价，认为油菜亚基因组间杂种优势可用于种子生产；同时剖析了亚基因组间互作对杂种优势的贡献。 1．甘蓝型油菜与白菜型油菜杂种F1具有强的杂种优势。对6份甘蓝型油菜与20份白菜型油菜间的种间杂种F1代终花期生物学产量进行了两年的评估，结果表明90％的组合呈现正向的中亲优势，其中中国的甘蓝型油菜与中国的白菜型油菜间的优势最强。配合力方差分析结果显示：基因的加性效应和非加性效应均对生物学产量有贡献，但以基因的加性效应为主。 2．生物学产量高的50份甘白种间杂交组合被进一步用于筛选新型甘蓝型油菜。通过对其自交后代和其与白菜型油菜回交后代进行表型筛选，细胞学检测，筛选出29份育性高，染色体数目为38条的F2(BC1F2)单株，对这些单株进行分子标记分析，发现白菜型油菜的遗传成分已经部分导入到甘蓝型油菜中。经过连续两个世代的品质分析，筛选到90份品质优良的F4(BC1F4)株系。 3．新甘蓝型油菜具有强的杂种优势潜力。2001年，27份F3(BC1F3)单株与自然甘蓝型油菜配制了129个组合，其中有94个组合超过中油821，32个组合超过华杂4号。2002年，从129个组合中挑选出两个上年表现优良的组合种植在较大面积条件下，仍表现出了很强的杂种优势。亚基因组间杂种平均比其自然甘蓝型油菜亲本高108.93％，比对应的品种间杂交种高24.34％，比中油821对照高出28.6％，比华杂6号高出15.1％。 4．白菜型油菜基因组成分向甘蓝型油菜渗透能提高甘蓝型油菜的杂种优势潜力。2001年，用5个测验种对4份新甘蓝型油菜与其甘蓝型油菜亲本的杂种潜力进行了配合力测定，发现新甘蓝型油菜与其甘蓝型油菜亲本配合力存在差异，其中有两个新材料的配合力高于其亲本。这说明了白菜型油菜基因组中的确存在提高甘蓝型油菜产量潜力的遗传成分。四倍体亚基因组间杂种的生物学产量和种子产量与相应的叁倍体亚基因组间杂种的生物学产量正相关，这表明可通过新甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜杂交，将甘蓝型油菜与白菜型油菜的亚基因组间营养优势转为亚基因组间产量优势。 5．A~r与A~n基因组互作是导致新甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜间亚基因组杂种甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究优势产生的主要原因。2002年，对一个BCIF6((华双3号x天门油菜白)X天门油菜白)群体的遗传成分，以及该群体与它们的甘蓝型油菜亲本(华双3号)的亚基因组间杂种优势进行了分析。AFLP和SSR分子标记结果显示白菜型油菜的遗传成分已部分转入到新甘蓝型油菜中，同时在新甘蓝型油菜中平均检测到了5.1%的新带型;白菜型油菜基因组成分的导入，引起了新甘蓝型油菜和它们的亚基因组间杂种的广泛变异，白菜型油菜基因组与甘蓝型油菜的两个亚基因组间互作均对亚基因组间杂种优势有贡献，其中以A基因组间互作的贡献率明显高于A基因组与C基因组互作贡献率。
田洪云[3]2016年在《半冬性甘蓝型油菜杂种优势、配合力及杂种优势群分析》文中研究指明甘蓝型油菜起源于欧洲,于上世纪30~40年代分别由欧洲和日本引入中国,目前已成为我国油菜的主要栽培类型。甘蓝型油菜具有明显的杂种优势,配合力和杂种优势分析是杂种优势利用方面的两个重要内容,杂种优势的高低从根本上决定了杂种优势的可利用程度,而配合力的大小则决定了杂交组合亲本的优劣。亲本间的遗传差异是形成杂种优势的基础,对亲本的遗传距离及其与杂种优势的关系展开研究,可以更好地利用杂种优势。近年来,随着杂种优势理论和育种工作的深入研究,杂种优势群的划分工作正在对植物育种领域作出越来越大的贡献。目前,国内外已经对玉米杂种优势群划分的方法开展了系统深入的理论研究并在实践中广泛利用,然而在油菜上对此缺乏系统深入地研究。因此,有必要探索出适合油菜杂种优势群划分方法并筛选出合适的测验种,推动油菜杂种优势利用工作,提高育种工作效率。本研究以9个不同地理来源和生态类型的甘蓝型油菜亲本为材料:中双9号(8C108)、中双4号(8C189)和荆油1号(8D129)来自湖北省,甘杂1父本(8C360)、永1(8D153)、秦7父本(8E001)、SH-11(8C343)和6C(8C272)来自陕西省,KS2185(8E019)来自于美国,采用双列杂交试验设计,在4个不同的环境条件下分析了甘蓝型油菜的杂种优势和配合力,利用简单序列重复(SSR)标记和相关序列扩增多态性(SRAP)标记对供试亲本进行基因型分析,对亲本间的遗传距离与杂种优势的关系进行了分析研究,并采用5种不同方法对甘蓝型油菜亲本进行杂种优势群的划分。另外对甘蓝型油菜、芥菜型油菜和白菜型油菜A基因组遗传多样性进行研究,以期为芸薹属A基因组特异等位基因资源的相互利用奠定基础。本文所取得主要结果如下:1.甘蓝型油菜杂种优势和配合力研究本研究采用双列杂交试验设计,在4个不同的环境条件下对9个亲本及其配置的36个杂交种的产量等11个性状进行分析,结果表明超过一半的杂交组合小区产量超过对照品种秦优7号,其中,最高组合的超标优势(HCK)可以达到24%;中亲优势平均为15.79%,最高达57.85%;超亲优势平均为7.79%,最高达到54.68%。证明所选亲本材料间杂种优势明显,产量表现最高的叁个组合分别是8D129×8E001(HCK,23.56%),8C189×8C272(HCK,23.31%)和8D129×8C343(HCK,20.08%),这些强优势的杂交组合有望推荐参加国家及省级区试。所有鉴定性状的一般配合力均方值和特殊配合力均方值都达到显着水平。除有效分枝数、主花序长度、主花序角果数和每角粒数性状外,其他性状基因型和环境间的互作效应以及一般配合力与环境间互作效应均达到显着,而对于特殊配合力与环境互作效应,除有效分枝数、主花序长度、主花序角果数、每角粒数和单株产量外均达到显着水平。另外,所有鉴定性状一般配合力效应值都远大于特殊配合力效应值。亲本8c343、8d129和8d153在小区产量性状上表现出正向显着的一般配合力效应,亲本8c108、8c272和8e019在全株角果数上表现出正向显着的一般配合力效应,亲本8c272、8d129、8d153和8e019在每角粒数上表现出正向显着的一般配合力效应,亲本8d129、8d153和8e001在千粒重上表现出正向显着的一般配合力效应。同时,比较了格林芬算法和杨氏简法两种特殊配合力算法的计算结果,表明两种方法具有一定程度的差异。2.杂种优势、亲本遗传距离和配合力叁者之间的关系本研究对亲本遗传距离与配合力以及杂种优势之间的关系进行了分析,结果发现利用全部座位计算出的分子标记遗传距离与配合力和杂种优势相关性不大,而利用增效座位计算的遗传距离与配合力和杂种优势相关系数得到很大提高,增效座位遗传距离与每角粒数、千粒重、小区产量和单株产量的超标优势和一般配合力均呈显着正相关。基于农艺性状计算出的遗传距离与千粒重、含油量的超标优势均呈显着正相关。几乎所有性状的中亲优势、超亲优势以及超标优势与特殊配合力都呈显着正相关,而且杨氏简法计算出的特殊配合力在产量等性状上与杂种优势相关性更强,更能反映杂种优势。另外,本研究发现双亲一般配合力之和与杂种优势相关很强,可以利用双亲一般配合力之和在亲本一代进行杂种优势预测。3.甘蓝型油菜杂种优势群划分采用产量特殊配合力法、分子标记法、杂种优势群的特殊和一般配合力法、多性状一般配合力法和杨氏简法特殊配合力法等5种方法,对9个甘蓝型油菜亲本材料进行杂种优势群划分。5种方法划分结果不尽相同,基于育种效率评价,产量特殊配合力法和杨氏简法这两种方法要比分子标记法、杂种优势群的一般配合力法以及多性状一般配合力法更为可靠,其中杨氏简法最佳。根据杨氏简法将9个亲本材料划分为以下叁个杂种优势群:第一个杂种优势群包括8c108、8c189和8d129;第二个杂种优势群包括8c343、8c360、8e001和8e019;第叁个杂种优势群包括8c272和8d153;同时8d129、8c343和8d153分别被确定为叁个杂种优势群的测验种,这几个测验种有望在将来用于对其他育种材料进行杂种优势群的划分。4.甘蓝型油菜、芥菜型油菜和白菜型油菜a基因组遗传多样性研究从已经报道的192对a基因组特异性ssr引物中筛选出了15对多态性好的引物,用这些引物扩增127份芸薹属材料,共计扩增出58条多态性条带,每对引物扩增多态性条带数从2到7不等,平均3.87条。多态性信息含量值变化范围从0.173到0.831,平均值为0.567。结果表明白菜型油菜、芥菜型油菜和甘蓝型油菜a基因组之间遗传多样性丰富。分子方差分析结果表明,群体间方差可以解释总体变异的36.86%,群体间存在显着的遗传结构差异。种群遗传分化分析结果表明,甘蓝型油菜与白菜型油菜A基因组之间遗传分化指数Fst值为0.35,甘蓝型油菜与芥菜型油菜A基因组之间为0.42,白菜型油菜与芥菜型油菜A基因组之间为0.36,表明甘蓝型油菜与芥菜型油菜A基因组之间的分化程度最高。综上结果显示,甘蓝型油菜、白菜型油菜和芥菜型油菜A基因组存在丰富的遗传多样性,为芸薹属A基因组特异等位基因资源的相互利用奠定基础,可以利用白菜型油菜和芥菜型油菜来扩充甘蓝型油菜的遗传基础。
栗茂腾[4]2003年在《甘蓝型油菜新类型的创建和油菜亚基因组间杂种优势研究》文中提出本研究论文主要涉及叁个方面的研究内容：一，利用AFLP和SSR分子标记分析不同油菜品种(系)的遗传多样性；二，五倍体杂种(A~rA~nB~cC~nC~c)产生以及细胞遗传学分析；叁，甘蓝型油菜新类型(A~rA~rC~cC~c)在油菜亚基因组间杂种优势利用研究。主要研究结果如下： 1 对64对AFLP引物进行了筛选，其中27对引物在油菜中能够扩增出比较清晰带纹。本实验选用的19对引物在21个油菜品种中共扩增出1578条带，平均每对引物扩增出83.05条带。对SSR反应条件进行了摸索，同时对40对SSR引物进行了多态性筛选，利用其中19对扩增效果较好的引物对21个油菜品种进行了遗传多样性分析。结果表明：19对SSR引物在21个油菜品种中共扩增出212条带，其中194条是多态性的带。 2 对1对、2对、3对直至19对AFLP和SSR引物所得到遗传聚类图和全部标记(来自19对AFEP引物和19对SSR引物的产物)所得到的遗传聚类图进行了比较分析。结果发现，3对AFLP引物得到的遗传聚类图和全部产物聚类图相似性系数就达到0.9214，该聚类图已经可以将几种不同类型油菜区分开来。随着引物数量的增加，和全部数据所得到的遗传聚类图之间相似性系数逐步增加，但增幅比较缓慢。相对AFLP标记来讲，利用较少SSR引物不能得到可靠的聚类图。Mantel测验显示由1578 AFLP标记和212 SSR标记所得到的遗传聚阵和全部的数据所得到的遗传聚类图(1578 AFLP和212 SSR标记)具有很高的相关性，相似性系数分别为0.99911和0.98110。比较分析同样表明AFLP和SSR遗传聚阵具有很高的相似性，二者的相似性系数达到0.99388，这说明SSR分子标记在遗传多样性分析中和AFLP同样有效，但是所用的引物对数要比AFLP多。 3 对埃塞俄比亚芥(B~cB~cC~cC~c)和白菜型油菜(A~rA~r)进行了杂交，得到了种间杂种(A~rB~cC~c)。用两种方法对A~rB~cC~c进行了加倍处理。结果表明：直接用秋水仙素浸泡杂种植株的加倍效率相对较高。对进行了加倍操作的杂种植株进行染色体观察。结果表明：完全加倍成功的杂种植株染色体数目为54条(A~rA~rB~cB~cC~cC~c)。原位杂交结果显示，加倍杂种植株体细胞染色体中含有16条B~c基因组染色体，说明该种类型植株真正是从杂种A~rB~cC~c(n=27)经染色体加倍后得到的。埃塞俄比亚芥和白菜型油菜杂种加倍植株形态多介于双亲之间，与未加倍杂种植株相比，杂种加倍植株营养生长繁茂，植株更加高大，株高超过双亲。 4 对六倍体植株(A~rA~rB~cB~cC~cC~c)和甘蓝型油菜品种(A~nA~nC~nC~n)和进行了杂华中农业大学博士论文栗茂腾交，得到了五倍体杂种(ArAnBcCnCc)。实验结果表明，六倍体植株和甘蓝型油菜正反交结实性相差很大，以六倍体植株作母本时，在每个角果中可以得到大约2粒种子，而以甘蓝型油菜做母本时，则很难得到种子，而六倍体植株和甘蓝型油菜杂交结角率在正反交中差别不大。染色体检查结果表明，绝大多数杂种植株 (ArAnB℃”Cc)的染色体数目是46条，占全部观察植株63 .66%。GISH结果显示，以B基因组DNA作为探针和染色体为46的体细胞进行杂交，其中8条染色体上具有很强杂交信号。 5对五倍体杂种(ArAnB℃nC“)的两个组合进行了细胞学分析，在80%的花粉母细胞中出现19个二价体或者超过19个二价体，这说明减数分裂过程中来源不同的Ar/A”(来自于白菜型油菜的Ar基因组和来自于甘蓝型油菜的A”基因组)和Cn/Cc(来自埃塞俄比亚芥的Cc基因组和甘蓝型油菜的C”基因组)基因组染色体能够较好的配对。原位杂交结果表明，减数分裂中期出现的额外染色体和后期的落后染色体为B“基因组染色体。在五倍体杂种自交种子中，发现了染色体数目为38的种子，因此可以推测，五倍体杂种减数分裂过程中，可以产生染色体数目为19的配子。 6分子标记分析结果表明，同一组合不同单株(染色体为38条)在遗传背景止存在很大的差别。ISG(Ar)变化范围很大，从3.05%到44.13%，平均比例为24.04%。和ISG(Ar)一样，ISG(Cc)所占比例在不同单株中变化也很大，从8.23%到43.25%，平均比例为27.48%。在新甘蓝型ha菜中， ISG(Ar+Cc)在1 1 .61%和83.25%之间，平均为48.45%。这说明甘蓝型油菜新类型中，自然甘蓝型油菜接近一半基因组被Ar和C“替代。Bc基因组特异带在大多数的新甘蓝型油菜出现，这说明Bc基因组染色体和ArAn/C℃”基因组染色体发生了交换，或者是在某些单株中存在整条的Bc基因组染色体。 7相关性分析表明:ISG(Ar+C“)和单株产量之间呈显着正相关。因此，根据白菜型油菜的Ar基因组和埃塞俄比亚芥的Cc基因组在新甘蓝型油菜中所占比例的多少，可以初步判定不同的新甘蓝型油菜所配制亚基因组间杂种优势的大小。在甘蓝型油菜新类型和自然甘蓝型油菜之间的亚基因组杂种中，Cc亚基因组和其他亚基因组之间的互作要大于Ar亚基因组和其他亚基因组之间的互作。IsG(Ar)，ISG (C“)，ISG(Ar+C“)和千粒重，英果籽粒数目之间的关系也表现为正相关，但是相似性系数很低。相反，ISG(Bc)和单株产量以及千粒重，荚果籽粒数目之间的关系为负相关。
邹珺[5]2009年在《新型甘蓝型油菜的遗传改良及其基因组结构分析》文中指出由于长期的生殖隔离和人工选择,芸薹属植物中叁个基本染色体组(A,B,C)在不同种内发生了深刻的变化。为了区分这种变化,本实验室提出用“亚基因组”来定义不同物种中的相同基因组,并用不同种拉丁文名的首写字母作为上标来区分不同的亚基因组。甘蓝型油菜(Brassica napus, AnAnCnCn)是世界上重要的油料作物之一,然而有限的栽培驯化历史和近期频繁的品种间杂交使得其遗传基础日益狭窄,杂种优势利用徘徊不前。为充分利用亚基因组间的分化差异进行油菜的遗传改良,本实验室通过种间杂交将白菜型油菜(B. rapa, ArAr)的Ar基因组和埃塞俄比亚芥(B.carinata, BcBcCcCc)的Cc基因组部分地替换了甘蓝型油菜的An和Cn基因组,创建出第一代“新型甘蓝型油菜”。将新型甘蓝型油菜与常规甘蓝型油菜配制的杂种称为“亚基因组间杂种”。已有的研究表明,用第一代新型甘蓝型油菜所配置的亚基因组间杂种具有较强的杂种优势,杂种优势的强弱与新型甘蓝型油菜中外源基因组成分的多少成正相关。在前期研究的基础上,本课题经分子标记辅助选择和多次的遗传重组,进一步提高了第一代新型甘蓝型油菜中Ar/Cc基因组成分,并在多种环境条件下选育优良单株,培育出Ar/Cc成分得到提高、农艺性状得到改良的第二代新型甘蓝型油菜。用第二代新型甘蓝型油菜与常规甘蓝型油菜测验品系配制的杂种,其生长势和种子产量在两年田间试验中均优于第一代新型甘蓝型油菜所配制的杂种,表现出更强的杂种优势。第二代新型甘蓝型油菜株系已经被国内育种家用于培育新型油菜不育系,被国际育种公司用于培育新的育种材料,还作为轮回亲本用于创建第叁代新型甘蓝型油菜基因资源库,以进一步开拓油菜亚基因组间杂种优势。通过广泛分布在甘蓝型油菜遗传图谱上的117对SSR标记,对24份第一代新型新型甘蓝型油菜、79份第二代新型甘蓝型油菜、9份合成新型甘蓝型油菜的外源亲本、以及69份常规甘蓝型油菜品种进行遗传多样性分析。结果表明所有新型甘蓝型油菜与常规甘蓝型油菜品种差异明显,并且第二代新型甘蓝型油菜不同株系间遗传差异较第一代新型甘蓝型油菜株系间遗传差异更大。随着新型甘蓝型油菜中Ar/Cc成分的增加,它们与甘蓝型油菜亲本以及常规品种之间的遗传差异增大。用白菜型油菜和埃塞俄比亚芥同时改良甘蓝型油菜比单一用白菜型油菜引入的遗传变异更大,表明引入外源亚基因组成分同时改良甘蓝型油菜A、C基因组,是拓宽甘蓝型油菜遗传基础的有效途径。与常规品种相比,新型甘蓝型油菜(尤其是第二代新型甘蓝型油菜)每个SSR位点上含有更多的等位基因以及更为丰富的特异等位基因；新型甘蓝型油菜中原有连锁不平衡位点被打破,建立了更多新的连锁不平衡位点且与新型甘蓝型油菜的表型变异密切相关。这暗示着为创建新型甘蓝型油菜而开展的种间杂交使油菜基因组产生了深刻的变化。为了进一步剖析新型甘蓝型油菜基因组的结构变化及其对表型的影响,本研究以甘/白种间杂交(甘蓝型油菜品种华双3号X白菜型油菜品种天门油菜白)衍生的重组自交系群体(简称TH RIL)为材料,采用基于SSR、内含子以及反转录转座子序列设计的分子标记对该群体进行遗传作图并评价新型甘蓝型油菜内发生的序列变异。试验结果表明,TH RIL群体中不仅可以直接导入所有来自亚基因组间存在的序列变异,而且还产生了大量新的序列变异。这些新的序列变异绝大多数都是在创建新型甘蓝型油菜的种间杂交过程中遗传下来的,其中一半以上新变异的分离比例正常,但有相当一部分新变异可能因为竞争劣势或者优势而呈现偏分离,且在反转录转座子区域要比在SSR和内含子区域更易发生具有竞争优势的新变异。测序结果表明,SSR新序列变异主要表现在重复单位模体(motif)数目的变化,但这些模体的变化很有可能与基因的功能有关；新出现的反转录转座子标记代表的是新产生的反转录转座子位点,暗示着基因组内反转录转座子的激活而导致反转录转座子新拷贝的插入。在TH RIL遗传连锁图谱上定位了672个分子标记,检测到发生了各类序列变异的位点628个。将3个白菜型油菜遗传连锁图和2个常规甘蓝型油菜遗传连锁图分别进行了图谱整合。将整合遗传图谱与TH RIL遗传连锁图谱进行图谱比较分析,在新型甘蓝型油菜基因组中发现了大量的染色体重排事件。大约叁分之一的重排事件是由于白菜型油菜Ar基因组与甘蓝型油菜的An基因组自身存在的结构差异而导致的,而大部分重排事件是由于种间杂交诱发的新的基因组结构变异。对TH RIL群体中所检测到的各类序列变异以及染色体重排事件之间的总体关系进行分析发现,新的SSR序列变异的发生与重排事件的发生以及新的反转录转座子序列变异的发生均呈显着相关(P<0.01)。虽然没有检测到反转录转座子新的序列变异与重排事件之间存在相关性,但很多重排事件都涉及到了新的反转录转座子位点的出现。这暗示着基因组内的染色体重排以及反转录转座子的活动会加速SSR的变异,而反转录转座子的活动与染色体重排密切相关。进一步分析了TH RIL群体的3个产量性状以及6个产量相关性状的两年田间数据,结果表明新型甘蓝型油菜基因组中新的结构变异对植株的农艺性状影响很大,其中新的反转录转座子位点的出现对农艺性状的影响最大。根据本研究的分析结果,探讨了种间杂交导致各类基因组结构变异的可能机制及亚基因组间杂种优势产生的可能机制,提出了进一步进行新型甘蓝型油菜的遗传改良和开拓亚基因组间杂种优势的新途径。
吴超[6]2011年在《第叁代新型甘蓝型油菜自交系杂种优势的评估与DH系的培育》文中研究指明芸薹属作物中有叁个基本染色体组(A, B,C)与相应的叁套亚基因组(Ar/An/Aj, Bn/Bj/Bc,Co/Cn/Cc)。已有的证据表明,各亚基因组组间与组内存在很大的遗传分化。在甘蓝型油菜(AnAnCnCn)中逐渐大规模导入相应的外源亚基因组成分(如白菜型油菜的Ar和埃塞俄比亚芥的Cc亚基因组成分)能创建出新型甘蓝型油菜(ArArCcCc),它不权能显着增加甘蓝型油菜的遗传基础,还能与常规甘蓝型油菜杂交产生强大的亚基因组间杂种优势。利用大规模种间杂交和分子标记辅助选择等手段,本实验室目前已获得了一个在A与C基因组上分别导入有丰富的Ar和Cc遗传变异的第叁代新型甘蓝型油菜基因库。本研究的目的即为评估第叁代新型甘蓝型油菜的产量杂种优势潜力并选育优良株系进一步提高该资源库的育种价值,利用油菜小孢子培养技术纯化产量配合力高的优良株系以备后续研究所用。本研究从第叁代新型甘蓝型油菜基因库中随机选择了40份由不同的白菜与埃芥原始杂交组合所衍生的自交F5株系,分别与欧洲冬性油菜Tapidor和中国半冬性油菜中双9号配制了80个杂交组合。这些杂交组合及亲本连续两年种植在湖边武汉华中农业大学油菜试验基地进行产量试验,筛选出了九份具有相对高配合力的第叁代新型甘蓝型油菜自交系。两年产量试验结果表明：亚基因组间杂种优势在对种子产量提升上总体上保持一致,45个亚基因组间杂交组合中有16个组合的种子产量超过对照,占整个杂交组合数的35.5%,第一年产量排名第叁的组合Tapidor×8B1227的种子产量第二年超过杂种对照28.5%,为第二年的第一名,在两年所配制的所有亚基因组间杂交组合中9个组合种子产量超对照达到极显着差异(p<0.01)。以第一年产量试验结果为主进行分析,第叁代新型甘蓝型油菜亲本花期差异很大,其中有10%的株系其自身种子产量过对照商业杂种；25%的株系其含油量超过对照商业杂种。80个第叁代新型甘蓝型油菜与Tapidor和中双9号组配的亚基因组间杂交组合中有34个组合的种子产量超过商业杂交种对照华杂7号,占整个杂交组合数的42.5%,增产幅度最高的组合Tapidor×8B1380(?)勺种子产量超过杂种对照25.5%。对所有叁个重复实验的所有亚基因组间杂种种子产量数据用DPS数据处理系统7.05版对其产量数据进行Duncan新复极差法分析,得到如下结果：7个亚基因组间杂交组合种子产量超对照达到极显着差异,p<0.01；另外还有5个组合产量超对照达到显着水平(p<0.05)。第叁代新型甘蓝型油菜所与Tapidor和中双9号所配制的杂种含油量对比新型甘蓝型油菜自交系亲本含油量平均可提高3.6个百分点(绝对值),25%的杂种其品质性状能达到双低水平。本研究利用甘蓝型油菜小孢子培养技术将40个第叁代新型甘蓝型油菜株系进行纯化,培育获得了第叁代新型甘蓝型油菜DH系14个,其中5个株系中10个单株的品质性状达到双低油菜水平。本文对进一步改良新型甘蓝型油菜基因库和利用亚基因组间杂种优势进行了讨论。
李月华[7]2017年在《利用野生甘蓝改良白菜型油菜菌核病抗性》文中提出油菜是世界范围内重要的油料作物和经济作物,但由腐生真菌核盘菌引起的油菜菌核病严重影响油菜的产量和品质。生产实践表明,选择和培育抗(耐)病品种才是控制油菜菌核病最经济、长久的途径。但油菜中并未发现高抗或者免疫的材料,这严重限制了油菜抗菌核病育种,所以研究者尝试在近缘物种中挖掘优良抗性来改良油菜菌核病抗性育种。在前期研究中,本实验室利用前期发现的高抗野生甘蓝“C01”和感病栽培甘蓝“C41”构建的F2群体,定位出了5个菌核病抗性相关的QTLs,分别位于C1染色体上的q LR10-1和q LR10-7,C3染色体上的q LR10-8,以及C9染色体上的q SR09-1和q SR09-2。前期利用“C01”和白菜型油菜“6Y733”单倍体途径,并以“6Y733”为轮回亲本,已成功将C9染色体上的QTLs转到“6Y733”中,获得了茎秆抗性相比于亲本“6Y733”提高1.7倍的白菜型油菜单株。在本研究中,欲将C1和C3染色体上的QTLs,通过分子辅助选择聚合到白菜型油菜中,具体研究结果如下:1菌核病相关特异分子标记的开发利用C1染色体上菌核病QTL区间连锁的标记序列,在甘蓝参考基因组上比对获得了一个1.56Mb的物理区段。根据抗病甘蓝“C01”和感病甘蓝“C41”重测序数据,选择两材料间插入缺失大于20bp的位置开发了40个In Del标记。利用“C01”、“C41”和“6Y733”筛选后获得了9对多态性良好的标记,最终有一个标记成功添加到了C1染色体连锁群中。2分子辅助选择聚合抗性对本研究中聚合对象,首先利用C9染色体QTLs连锁标记进行筛选,保证要聚合材料已含有C9染色体上QTLs。然后在要聚合的白菜型油菜后代中随机选出6个材料,同抗病甘蓝“C01”和“6Y733”两亲本一起,对C1和C3染色体上QTLs连锁的SSR标记及新开发的In Del标记进行多态性筛选,最后筛选出了3个多态性很好,且条带清晰的标记作为后续聚合辅助筛选标记。经过两年分子辅助选择的聚合育种,我们在含有C9抗病QTLs的群体中成功聚合了C1和C3染色体上的QTLs。对每年分子辅助选择获得的含C9外的QTLs连锁标记的材料(命名为NewQTL group)和不含任何QTL连锁标记的材料(命名为Non-QTL group)及亲本进行茎秆离体鉴定。第一年通过茎秆鉴定发现,New-QTL group和Non-QTL group之间达到了极显着差异(P<0.0001),其茎杆抗性平均值分别为0.43±0.10和0.68±0.09。在New-QTL group中我们发现了叁份茎秆抗性很好的材料,抗性值分别为0.34±0.032、0.37±0.059和0.32±0.119,相对于白菜亲本茎秆抗性提高了约3倍。通过差异分析发现它们均分别相对两亲本达到了极显着性差异(P<0.0001)。我们将叁份材料分别自交和杂交,对后代进行第二年分子辅助选择后,将New-QTL group和Non-QTL group材料进行茎秆抗性鉴定,同样发现两群体间达到了极显着差异(P<0.0001),其茎杆抗性平均值分别为0.55±0.181和0.90±0.132,并最终在New-QTL group中发现了两份茎秆抗性相对于白菜亲本提高4倍多的材料,其抗性值分别为0.24±0.016和0.25±0.024,成功将C1和C3染色体上的QTLs聚合到了已含有C9染色体上的抗病QTL的白菜后代中。
付东辉[8]2011年在《甘蓝型油菜亚基因组间杂种优势分子遗传基础研究》文中进行了进一步梳理将芸薹属中白菜型油菜(Brassic rapa,2n=2X=20, ArAr)的基因组片段导入到甘蓝型油菜(Brassic napus,2n=4X=38, AnAnCnCn)中,形成一类新型的甘蓝型油菜(New type Brassic napus,4X=38, Ar/nAr/nCnCn)。将新型的甘蓝型油菜与自然甘蓝型油菜(AnAnCnCn)杂交产生的杂交种Ar/nAnCnCn能表现出强大的杂种优势,这种优势我们称为亚基因组间杂种优势。多项研究已证实亚基因组间杂种优势的存在,但其产生的遗传机理仍未得到揭示。为了研究白菜基因组片段的渗透对甘蓝型油菜基因组的结构变异的影响,并揭示亚基因组间杂种优势产生的分子遗传机理,我们利用一个半冬性的甘蓝型油菜品种“华双3号”(简称H3,2n=38)与一个中国半冬性白菜型油菜品种“天门油菜白”(简称TM,2n=20)杂交,然后再与白菜型油菜回交,通过染色体观察和单粒传的方式衍生了一个由138个F8新型甘蓝型油菜株系组成的重组自交系群体(简称TH-RIL群体)。将TH-RIL每个株系与原始甘蓝型油菜亲本H3回交建立了一个回交群体(简称TH-BC)。将TH-RIL群体、TH-BC群体和两亲本(H3兼作对照)进行了两年一点的田间试验。考察了种子产量、每角果粒数、千粒重、地上部分生物学产量、开花期、株高、分枝数和含油量等8个性状,另外通过上述性状计算获得了单株角果数和产油量两个性状值。通过表型数据分析结果表明,在TH-RIL群体中,新型甘蓝型油菜千粒重性状与自然甘蓝型油菜亲本相比,变化最为明显。有77.5%TH-RILs株系的千粒重超过H3；近一半的株系在株高、全株角果数和干物质重超过H3；有20.3%的株系在单株产量上超过H3；不足30%的株系在其他性状方面超过H3。这说明白菜基因组渗透到甘蓝型油菜后,能够对甘蓝型油菜产生较广泛的变异。在TH-BC群体中,亚基因组间杂种优势表现突出。中亲优势(Mid-parent heterosis, MPH)变异范围从0.0%(千粒重)到47.1%(产油量),而超亲优势(over parent heterosis, OPH)变异从-7.4%(分支数)到26.9%(产油量)。平均有97%左右的杂交组合的单株产量性状超过H3,群体平均产量中亲优势为28%。这说明,当白菜外源片段渗透到甘蓝型油菜时,表现比较明显的杂种优势。利用545个SSR标记(289对引物扩增),28个IBAP(intron-based amplified polymorphism)标记,51个着丝粒特有的反转座子标记和248个非着丝粒特有的反转座子标记共872个多态性标记用来进行基因组结构变异分析和遗传图谱构建(命名为TH-RIL map)。构建了一个含有628个标记的新型甘蓝型油菜遗传图谱(TH map),包括A基因组上的10条连锁群,C基因组的7条连锁群(无C6和C7),其余的8条短连锁群无法与已发表的连锁群相对应。由于TH群体的C基因组供体仅来源于H3,部分C基因组上的连锁群的成功构建是由于部分同源染色体之间发生的同源重组而导致的。TH图谱总长为2272.8cM,标记之间平均遗传距离为3.9cM。利用该群体进行基因组结构变异分析,新型甘蓝型油菜中一方面被导入了白菜特有的等位基因；另一方面渗透诱发了大量新的基因组结构变异,如等位基因的变异(不同于双亲的新带(N-type)的出现以及双亲共同带的消失(D-type))。分析表明新型甘蓝型油菜创建过程中可能有反转座子的激活。为了进一步验证反转座子的激活这一遗传现象,将TH-RIL群体中扩增出的92条新的反转座子片段进行克隆测序,通过与叁个转座子数据库进行比对,获得含转座子片段的序列65条,说明这些片段的变异是由于转座子的激活而诱发。同时利用65条序列与芸薹属基因组信息进行比对,设计12个RBIP (retrotransposon-based insersion polymorphism)引物再次证实了其存在。通过基因GO (http://www.geneontology.org/)注释发现在65条新变异的序列中有45条变异序列涉及到功能基因,主要是与代谢,细胞加工和胁迫有关的基因。利用QTL Cartographer V2.5分析软件对叁套数据(RIL群体数据,BC群体数据和MPH数据)进行单位点的QTL扫描分析。9个性状共检测到了123个QTL,其中微效作用但可以重复检测到QTL(简称MR-QTL)有40个,达到显着水平QTL(简称SL-QTL)有83个。利用TH-RIL群体分析白菜基因组的渗透对新型甘蓝型油菜的作用,在TH-RIL群体中检测到58个QTL,有33个QTL定位在包含N-type等位点的区域,这些新检测到的QTL能解释64.2%的表型变异,并且大约40%的QTL对性状表现出正向作用。来源于白菜基因组的Ar等位基因的渗透也对产量和产量相关的性状产生重要影响,另外有6个QTL和1/5的单标记分析位点都来源于B. rapa亲本。利用TH-BC群体和TH-MPH数据进行杂种优势分析,对在这两个群体中检测的66个QTL进行显性度分析,确定了63个QTL为从部分显性到超显性效应的杂种优势位点。其中包括7个部分显性,6个完全显性和50个超显性。所有的与杂种优势有关的等位基因将可以分成5类,Ar(直接来源于白菜型油菜),An(直接来源于甘蓝型油菜),An(间接来自于A基因组发生变异的等位点),Cn(间接来自于C基因组变异的等位点)和L(分布在未定位的连锁群的一类)。92.0%QTL(58个)分布在A基因组,作用最大的一类来源于新变异的等位点(A。),占总数的47.1%QTL(32),并且起正向作用的位点比例为56.3%；其次直接来源于白菜等位基因的(Ar)有22.1%QTL(15个),并且起正向作用的比例为86.7%(13个)。23.9%的QTL与转座子的激活有关,正负作用的比例大致相等。这说明转座子的激活可以诱导新的等位基因的产生,并且对表型产生一定的影响。利用QTL mapper2.0软件进行上位性互作效应检测,从叁套数据中共检测到了536个非等位基因互作对。在TH-BC和TH-MPH数据检测的372个互作对中,A-A亚基因组的互作比例最高,为71.4%；其次是A-C亚基因组的互作为26.5%和C-C互作(2.1%)。每个等位基因各来源于五类(Ar, An, An, Cn和L)中的一种,可组成15种类型的两位点互作。从互作模型看,比例最大的是Ar-An(20.8%),其次为An-An(19.3%),平均58.6%互作对产生正向作用。由此可知,从单位点和两位点模型来看,亚基因组间杂种优势首先来源于白菜基因组渗透到甘蓝型油菜中所产生的新的发生变异的等位基因的贡献,其次是直接来源于白菜等位基因的作用,并且正效应的比例略大于负效应。从遗传模式看,亚基因组间杂种优势遗传模式是上位性、显性和超显性效应多种效应的综合作用。甘蓝型油菜为异源多倍体,A和C基因组的高度相似性(同源基因)为杂种优势固定的研究提供了有利条件。利用TH-RIL群体中检测的203个互作对来分析杂种优势,并存在6对部分同源染色体之间的互作,被认为是固定杂种优势对。TH-RIL群体中的固定杂种优势的研究可为直接提高新型甘蓝型油菜的表型,间接提高杂种优势提供理论基础。在甘白杂交过程中,由白菜基因组渗透所诱导的等位基因的变异及转座子的激活,诱发新型甘蓝型油菜中大量新等位基因产生。这些新的等位基因所产生单位点效应,它们之间的互作效应,新等位基因与直接渗透的亲本等位基因之间的互作效应成为亚基因组间杂种优势利用的重要理论基础。甘蓝型油菜作为一个多倍体模式物种,其亚基因间杂种优势的机理研究和应用,对为其它物种的相关研究,特别是利用亲本种和近缘种改良栽培种的研究,具有重要的指导和借鉴意义。
黄顺谋[9]2008年在《油菜亚基因组间杂种优势的表现及其遗传基础的初步分析》文中研究指明油菜是我国重要的油料作物,种植面积第六大的农作物,其重要性由此可见。油菜杂交种的应用十分广泛,油菜杂种优势利用的方法很多,不断利用不同的手段提高杂种产量,是育种家的使命。本实验室利用丰富的中国白菜型油菜资源和非洲的埃塞俄比亚芥资源,通过亚基因组间杂种优势的途径提高甘蓝型油菜杂种的杂种优势潜力。本研究所用到的实验材料是本实验室构建的含有不同白菜型油菜A~r和埃塞俄比亚芥C~c外源成分的新型甘蓝型油菜。把这些新型甘蓝型油菜与4个核不育系测交,结果如下:1、在两个年度杂种种子产量性状都表现出强的杂种优势。在2005—2006年度25%杂交组合的种子产量超过对照华杂6号。在2006—2007年度,由于肥力过高,没有表现出强的杂种优势。但是,在2007—2008年度也有40%杂交组合的种子产量超过对照华杂6号。2、在两个年度产量构成因子性状千粒重和全株角果数也表现强的杂种优势。在2005-2006年度,57%杂交组合的千粒重极显着地超过对照华杂6号,76%杂交组合的全株角果数超过对照华杂6号。在2006-2007年度,29%杂交组合的千粒重极显着地超过对照华杂6号,28%杂交组合的全株角果数超过对照华杂6号。3、在两个年度其他农艺性状也表现强的杂种优势。在2005-2006年度,38%杂交组合的株高超过对照华杂6号。在2006-2007年度,14%杂交组合的株高超过对照华杂6号。通过上述结果可知,通过利用亚基因组杂种优势的途径来提高甘蓝型油菜杂种的杂种优势潜力是可行的,弄清亚基因组杂种优势的遗传基础将为亚基因组杂种优势的利用提供理论指导。本研究还利用SSR标记对新型甘蓝型油菜材料和核不育材料进行了指纹图谱分析,分析杂种优势和遗传距离的关系,分析结果表明,在叁年的种子产量性状上,杂种优势和遗传距离都表现出显着的正相关,这说明对于甘蓝型油菜材料和核不育材料之间的遗传距离是越大越好。为了更清楚地了解亚基因组间杂种优势的遗传基础,应用529个DNA分子标记基因型数据和种子产量超标优势表型数据应用单因素方差分析方法进行单位点检测。两年都达到显着水平以上的获得3个单标记位点。分别是标记:Na10C01-4,Na14G02—3和niab071d。
朱家立[10]2010年在《亚基因组杂种优势表现的评估及新型甘蓝型油菜FAE1指纹图谱分析》文中研究指明甘蓝型油菜(B.napus, AnAnCnCn)作为世界上重要的油料作物和能源作物之一日益受到广泛的重视。虽然种植面积一直名列前茅,但是由于其驯化历史较短和遗传基础相对狭窄,杂种优势的利用徘徊不前。本实验室通过将来源于埃塞俄比亚芥(B. carinata, BcBcCcCc)的Cc基因组和来源于白菜型油菜(B. rapa, ArAr)的Ar基因组部分替换常规甘蓝型油菜的An和Cn基因组,创建出ArCc外源含量在30-50%左右的第一代新型甘蓝型油菜,其与常规甘蓝型油菜配制的杂种表现出很强的杂种优势并且发现存在随着外源含量的提高杂种优势逐渐变强的规律。随后进一步通过种间杂交、遗传重组和分子标记辅助选择等技术手段构建出第二代新型甘蓝型油菜,其农艺性状得到改良,ArCc外源含量提高到40-80%。通过两年的产量试验发现第二代新型甘蓝型油菜与国内核不育系配制的杂种在种子产量和农艺性状上都表现出较强的杂种优势。在上述研究成果的基础上,本论文中我们将第二代新型甘蓝型油菜与来自德国的4个甘蓝型油菜不育系配制杂种,在连续两年的产量试验中发现杂种不管是在田间的农艺性状上,还是在种子产量和生物重等产量性状上都表现出很强的杂种优势。大约有50%的杂种在种子产量上表现出超标优势且全部的杂种表现出超亲优势,其中MSL101C'×M5R059这个杂种在两年的田间试验中种子产量性状上都排名第一,甚至和对照达到了1%的极显着水平。除了每角果粒数以外,其他农艺性状都表现出超标优势：株高上新型甘蓝型油菜和冬性不育系MSL012C'配制的杂种表现最优,平均为129.93 cm；杂种在主花序长度上大都集中在50-65 cm之间,杂种MSL012C'×DH23最长；角果长度(10个)则明显地体现出冬性不育系配制的杂种比春性不育系配制的杂种有更强的优势,平均长4 cm左右；而千粒重方面除了MSL522C×m5R156外,其他杂种和对照相比都存在一定的超标优势,主要表现为种子大且饱满,另外优良杂种的经济系数也和对照的商业杂种不相上下。通过近红外光谱仪对品质性状的测量,希望通过分子标记辅助选择等技术手段降低硫甙的含量,从而为将来的应用奠定基础。另外对第二代新型甘蓝型油菜和德国不育系配制的杂种小区产量和ArCc外源含量进行相关性分析,进一步证实随着ArCc外源含量的增加,亚基因组杂种优势更加明显这个规律。与此同时第二代新型甘蓝型油菜株系还作为轮回亲本与来自德国、澳大利亚等不同国家的材料回交,以便扩宽种质资源从而进一步地开拓新型甘蓝型油菜亚基因组间的杂种优势。新型甘蓝型油菜里的芥酸含量变异很大,幅度在0-60%之间,而芥酸作为一种长链脂肪酸,在芸薹属作物的种子中主要以22碳的形式存在。1995年通过将玉米转座子插入到拟南芥FAE1中使其突变,导致芥酸含量下降并认为FAE1是控制芥酸合成过程中的一个关键基因。后来随着一系列研究结果的报道,发现此基因在常规甘蓝型油菜中存在2个拷贝,分别位于A8染色体和C3染色体上并且这2个拷贝的FAE1基因恰好位于2个芥酸主效QTL的峰值处。本论文将测序后的不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜FAE1序列与高芥酸的常规甘蓝型油菜宁油7号FAE1序列进行比对,发现高芥酸的新型甘蓝型油菜与高芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,低芥酸的新型甘蓝型油菜与低芥酸的常规甘蓝型油菜之间没有区别,而不同芥酸含量的新型甘蓝型油菜之间则存在SNP位点的差异,该结果一定程度上为进一步开拓新型甘蓝型油菜亚基因组杂种优势奠定基础。
参考文献：
[1]. 油菜亚基因组杂种和亲本的基因差异表达研究[D]. 陈新. 华中农业大学. 2008
[2]. 甘蓝型油菜与白菜型油菜亚基因组间杂种优势的研究[D]. 钱伟. 华中农业大学. 2003
[3]. 半冬性甘蓝型油菜杂种优势、配合力及杂种优势群分析[D]. 田洪云. 西北农林科技大学. 2016
[4]. 甘蓝型油菜新类型的创建和油菜亚基因组间杂种优势研究[D]. 栗茂腾. 华中农业大学. 2003
[5]. 新型甘蓝型油菜的遗传改良及其基因组结构分析[D]. 邹珺. 华中农业大学. 2009
[6]. 第叁代新型甘蓝型油菜自交系杂种优势的评估与DH系的培育[D]. 吴超. 华中农业大学. 2011
[7]. 利用野生甘蓝改良白菜型油菜菌核病抗性[D]. 李月华. 西南大学. 2017
[8]. 甘蓝型油菜亚基因组间杂种优势分子遗传基础研究[D]. 付东辉. 华中农业大学. 2011
[9]. 油菜亚基因组间杂种优势的表现及其遗传基础的初步分析[D]. 黄顺谋. 华中农业大学. 2008
[10]. 亚基因组杂种优势表现的评估及新型甘蓝型油菜FAE1指纹图谱分析[D]. 朱家立. 华中农业大学. 2010
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