寒武纪开腔骨动物的分类与演化

寒武纪开腔骨动物的分类与演化

论文摘要

本文对华北寒武系第三阶辛集组、南澳大利亚寒武系第二阶至第三阶Mt Terrible组、Wirrapowie灰岩、Wilkawillina灰岩、Ajax灰岩和Mernmerna组小壳化石群中的约7100枚开腔骨骨片化石以及华南寒武系第三阶澄江生物群和南澳寒武系第四阶鸸鹋湾页岩生物群中的819块开腔骨个体(骨片系)化石进行了细致的对比研究,全面探讨了寒武纪开腔骨动物的形态结构、系统分类、生物矿化、古地理分布、生物地层学、埋藏学、古生态和谱系演化等方面的特征。首先,本文对澄江生物群、鸸鹋湾页岩和辛集组中的开腔骨进行了系统分类,共识别出了4属9种,包括Chancelloria cf.eros、C.australilonga、Allonnia tripodophora、Al.phrixothrix、Al.erjiensis、Al.nuda、Archiasterella pentactina、Ar.tetraspina及Dimidia sp.。其中,C.Australilonga保存于鸸鹋湾页岩,是东冈瓦纳地区唯一的特异埋藏开腔骨属种;Dimidia sp.是仅发现于澄江生物群中的开腔骨骨片系。通过对辛集组开腔骨骨片的归类,本文对开腔骨零散骨片的系统分类问题进行了探讨,认为骨片分类的依据为:源自于同一个属种的不同类型的开腔骨骨片在其岩样中的相对百分比应当与其在原本的骨片系中的百分比是接近的。分类时,需将骨片按照结构组成归为不同的形态类型,再统计骨片的数量,比较不同类型骨片在同一产地和层位的不同岩样中的比例关系,最后参考在骨片系研究中得出的骨片类型在不同骨片系中的分布特征来确定零散骨片的来源和属种。其次,本文对开腔骨骨片的微结构体系进行梳理和还原,识别出了骨片的文石纤维层与外层有机质层的双层结构和具有属种选择性的表面瘤状和颗粒纹饰。文石纤维在骨片射管中的排布有轴向、切向和不规则三种方式,其建造层序可分为纤维束、纤维薄层和矿化层三级。根据骨片微结构,本文建立了开腔骨类的三层式(表皮细胞、内角质层加外角质层)表皮系统。开腔骨骨片的生物矿化作用过程大致可分为四步:(1)从外角质层中分化出有机质层,并分隔围限出矿化的空间和模板;(2)表皮细胞前体释放出钙离子,这些钙离子随即被吸附在有机质层模板内表面,在此与环境中的碳酸氢根阴离子结合并沉淀,形成文石晶体;(3)文石晶体沿c轴生长并排列成纤维束,纤维束再以不同的方式排布成纤维薄层;(4)纤维薄层向内层层加积,构成骨片射管的主体矿化部分。本文梳理了世界范围内的开腔骨化石的相关文献资料,发现开腔骨类广泛分布于几乎所有古陆的64个产地。其中,10个产地为特异埋藏化石群,54个为小壳化石群。各个古陆的开腔骨总体类群组合均以Chancelloria、Archiasterella和Allonnia三个属为主;其余的特殊开腔骨类群中,Dimidia仅分布于华南、冈瓦纳与劳伦,单射管骨片Eremactis仅分布于东冈瓦纳与劳伦地区,Nidelric和Cambrothyra则只在华南有发现。开腔骨类的生物地层学特征表明,这类动物始现于寒武纪纽芬兰世早中期,繁盛于纽芬兰世晚期至苗岭世中晚期,衰落于苗岭世晚期至芙蓉世早期,芙蓉世排碧期以后完全绝灭。对开腔骨类的埋藏环境研究表明,这类生物可保存于以含砂或粉砂灰岩、白云质灰岩为特征的浅水潮缘带、以生物碎屑灰岩为特征的礁滩及其周缘、以层状灰岩和泥质灰岩为特征的局限海、以粉砂岩和泥页岩为主的离岸带及陆棚边缘等多种沉积区域。据此可推断,开腔骨动物能够生存于多样的海底环境中。虽然生存环境多样,但简单的躯体构型证明开腔骨类只能采取以滤食为主的单一生活方式。其躯体内腔很可能会发生周期性的膨胀和收缩,从而通过顶口吸入混有营养物质的水流,并将体内的陈废物质从同一通道排出。最后,通过对开腔骨类各个方面性状特征的识别,本文利用最大简约法建立了谱系分支树,确定了开腔骨类在动物演化树上处于最接近刺胞动物的基础真后生动物类群的位置。在开腔骨单系群中,既具有单射管骨片又具有多种类型多射管骨片的Cambrothyra很可能属于祖先类群,Chancelloriidae科(包含Chancelloria、Archiasterella和Allonnia)占据了一个演化分支,特殊类群Dimidia和Nidelric则占据了另一个分支。因此,本文将Dimidia与Nidelric两个属归入新科Nidelricidae。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 第一章 绪论
  •   1.1 寒武纪大爆发与早期基础动物研究
  •   1.2 开腔骨动物的研究现状
  •     1.2.1 开腔骨类简介
  •     1.2.2 小壳化石中的开腔骨
  •     1.2.3 特异埋藏化石群中的开腔骨
  •   1.3 研究目的和意义
  •   1.4 工作量和研究成果
  • 第二章 研究区域及生物群
  •   2.1 华北辛集组及其沉积环境研究
  •     2.1.1 研究区地层序列
  •     2.1.2 研究剖面概况
  •     2.1.3 微相分析
  •     2.1.4 沉积环境分析
  •   2.2 华南澄江生物群的开腔骨化石产地及层位
  •     2.2.1 澄江生物群的生物类群和主要剖面
  •     2.2.2 澄江生物群的相关地层及埋藏特征
  •   2.3 南澳埃迪卡拉系-寒武系及开腔骨化石产地和层位
  •     2.3.1 岩石地层系统
  •     2.3.2 生物地层系统
  •     2.3.3 重要化石群及开腔骨层位
  • 第三章 方法、术语和材料
  •   3.1 研究方法和术语
  •     3.1.1 小壳化石中开腔骨骨片的研究方法
  •     3.1.2 泥页岩中开腔骨的研究方法
  •     3.1.3 术语
  •   3.2 辛集组的开腔骨骨片
  •     3.2.1 陇县辛集组小壳化石的分类统计
  •     3.2.2 开腔骨骨片的数量统计
  •   3.3 南澳寒武系的开腔骨骨片
  •   3.4 澄江生物群中的开腔骨
  •   3.5 鸸鹋湾页岩中的开腔骨
  • 第四章 形态结构与分类体系
  •   4.1 开腔骨的躯体结构
  •     4.1.1 个体形状和大小
  •     4.1.2 顶端
  •     4.1.3 底端
  •     4.1.4 表皮及其纹饰
  •     4.1.5 骨片及其构成
  •   4.2 开腔骨骨片在个体中的排布特征
  •   4.3 开腔骨骨片的分类方法
  •     4.3.1 辛集组开腔骨骨片的系统分类
  •     4.3.2 离散开腔骨骨片的分类标准和方法
  • 第五章 生物矿化
  •   5.1 开腔骨骨片微结构
  •     5.1.1 文石纤维矿化层
  •     5.1.2 外部有机质层
  •     5.1.3 瘤状结构
  •     5.1.4 基孔周缘纹饰
  •   5.2 微结构特征在骨片中的分布
  •   5.3 生物矿化模型及其意义
  •     5.3.1 矿化层的建造层序
  •     5.3.2 生物矿化模型
  •     5.3.3 开腔骨矿化模式的意义
  •   5.4 生物矿化方式对比
  •     5.4.1 赫尔克壳
  •     5.4.2 海绵骨针
  •     5.4.3 刺胞动物骨骼
  • 第六章 古地理分布和生物地层学
  •   6.1 华北的开腔骨
  •     6.1.1 辛集组生物地层对比
  •     6.1.2 华北开腔骨的类型
  •   6.2 华南和塔里木的开腔骨
  •     6.2.1 华南
  •     6.2.2 塔里木
  •   6.3 世界其他古陆的开腔骨
  •     6.3.1 西伯利亚
  •     6.3.2 冈瓦纳大陆
  •     6.3.3 劳伦及其他古陆或地区
  •   6.4 开腔骨类的古地理分布特征
  •   6.5 开腔骨类生物地层学
  • 第七章 埋藏与古生态
  •   7.1 页岩相埋藏
  •     7.1.1 澄江开腔骨的埋藏与保存
  •     7.1.2 鸸鹋湾页岩开腔骨的埋藏与保存
  •   7.2 碳酸盐岩相埋藏
  •   7.3 开腔骨生存环境的多样性
  •   7.4 开腔骨的生活方式
  • 第八章 个体发育与谱系演化
  •   8.1 开腔骨的个体发育
  •   8.2 骨片类型的演化
  •   8.3 谱系分析
  •     8.3.1 性状特征的识别
  •     8.3.2 开腔骨类在系统演化树上的位置
  •     8.3.3 开腔骨各属间的谱系演化关系
  • 第九章 系统古生物学
  • 结论
  • 参考文献
  • 致谢
  • 攻读博士学位期间取得的科研成果
  • 作者简介
  • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 贠浩

    导师: 张兴亮

    关键词: 开腔骨,寒武纪,系统分类,生物矿化,生物地层学,谱系演化

    来源: 西北大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学

    专业: 生物学,地质学

    单位: 西北大学

    分类号: Q915.1

    总页数: 196

    文件大小: 12598K

    下载量: 72

    相关论文文献

    标签:;  ;  ;  ;  ;  ;  

    寒武纪开腔骨动物的分类与演化
    下载Doc文档

    猜你喜欢