郭亚芬[1]2004年在《玉米根系对局部供应硝酸盐反应的基因型差异及可能的生理调控机制》文中指出土壤中氮素的分布具有很大的不均一性，植物根系对这种不均一性的主要反应之一是在氮素富集区形成更多的侧根，从而高效获取这些养分。局部供应硝酸盐促进植物侧根生长的现象非常清楚，但对其生理机制还缺乏深入的了解。本文采用琼脂培养方法，比较了两个玉米(Zea mays L.)自交系478和Wu312侧根生长对局部供应不同浓度的硝酸盐(NO_3~-)的反应，分析了蔗糖、生长素在调控玉米侧根生长中的作用，主要结果和结论如下： (1) 在均匀供应含有低硝酸盐(0.01 mmol／L)的基本营养液的基础上，局部供应0.02-1.0mmol／L No_3~-，可以促进两个基因型相应部位的侧根长度，对侧根数量没有影响。局部供应硝酸盐对478的促进效果显着高于Wu312。 局部供应1.0 mmol／L NO_3~-是促进侧根生长的最适浓度。继续提高局部硝酸盐浓度，则硝酸盐对侧根生长的促进效果减弱，高浓度硝酸盐对478侧根发生的抑制作用要弱于Wu312。当局部硝酸盐供应达到7.5 mmol／L时，对Wu312的侧根促进效果消失，15mmol／L时，侧根伸长完全被抑制。而478在25 mmol／L NO_3~-时，仍可观察到对侧根生长的促进作用。 (2) 局部单独供应蔗糖对玉米侧根生长没有影响。局部供应0.5 mmol／L NO_3~-时，同时供应0.5％和2.0％的蔗糖增强了硝酸盐对2个基因型玉米侧根伸长的促进作用；当局部硝酸盐供应增加到1.0 mmol／L时，蔗糖的这种促进作用消失。当局部硝酸盐浓度增加到7.5 mmol／L时，Wu312侧根伸长受到抑制，同时供应蔗糖可以显着减轻、但不能完全解除这种抑制作用。这些结果表明，蔗糖是作为碳源参与了局部硝酸盐调节侧根生长的过程。 (3) 单独供应或在局部供应NO_3~-的同时，供应100 nmol／L NAA促进两个自交系主胚根上侧根的发生。在局部供应0.5 mmol／L NO_3~-时，同时供应NAA更加促进了Wu312侧根的伸长，达到了局部供应1 mmol／L NO_3~-的效果。在局部供应7.5 mmol／L NO_3~-时，Wu312侧根伸长受到抑制，而同时供应NAA促进了根系生长，使高浓度硝酸盐的抑制作用变得不明显。 在胚轴或A层(0-5 cm)对根系进行20 μmol／LTIBA(生长素运输抑制剂)处理，完全抑制了B层(5-10 cm)局部硝酸盐(1.0 mmol／L)对侧根伸长的促进作用。在B层添加TIBA，则该层的侧根发生完全被抑制。在C层(10-15 cm)进行TIBA处理，几乎不影响局部供氮的促进效果。 这些结果表明，局部供应硝酸盐对侧根生长的促进作用依赖于生长素，这些生长素主要来源于地上部生长素向侧根生长部位的直接供应，而不是来源于种子或由根尖向侧根发生部位的生长素向基运输。
牛晓丽[2]2016年在《作物根系对局部供应水氮的响应及其生理机制》文中提出针对水分、养分资源紧缺与浪费矛盾的不断加剧,作物对水分和养分资源的高效利用研究越来越受到人们的重视。根系是植物吸收水分和养分的重要器官,且对环境条件具有明显的适应性,可塑性很强。如何利用作物根系的适应性反应以充分挖掘植物自身对水分、养分等调控因子的适应潜力,是近年来农业水土工程、植物生理生态学等学科关注的热点问题。截止目前,国内外关于植物对水分和养分胁迫的响应,以及水分和养分非均匀供应条件下作物的生长发育方面,均开展了较多研究,但关于水分、养分非均匀供应条件下作物、尤其是根系生长及吸收功能的影响因素方面,研究很少,也不系统。为此,本论文以玉米幼苗为供试作物,采用分根水培试验,以PEG 6000模拟水分胁迫,不同的供氮水平模拟氮素胁迫,设对照和-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa 3种水分胁迫程度,2 mM(N2)、1 mM(N1)、0 mM(N0)3种氮素胁迫程度以及-0.2 MPa+2 mM(轻度胁迫)、-0.4 MPa+1 mM(中度胁迫)、-0.6 MPa+0 mM(重度胁迫)3种水氮双重胁迫程度,以15N为示踪源,针对前期两侧根系均正常供应水氮和经受相同程度的水氮胁迫两种情况,在局部供应后0、0.25、0.5、1、3、5、7和9 d等时间,动态监测作物不同根区根系的生长及水分与氮素吸收作用等,研究局部水分氮素供应条件下,胁迫程度、局部供应时间以及前期供应状况对根系生长和吸收功能的影响。在此基础上,研究不同局部供应水氮条件下根系解剖结构的变化,并探索其与根系生长及吸收功能间的关系。取得以下主要结果和进展:(1)在前期正常供应和经受相同程度的水/氮胁迫两种情况下,通过动态监测不同根区的根系导水率,发现局部水、氮供应明显影响供应区和胁迫区根系导水率,可促进供应区根系吸水能力的增加,有时甚至超过对照,表现出明显的补偿效应,且补偿效应的大小与局部胁迫持续时间、胁迫程度以及局部供应前水分或氮素状况有关。供应区表现为:局部-0.2 MPa胁迫下,0~0.25 d,单位根长导水率与对照无明显差异;0.5 d时,显着大于对照,较对照增大10.1%,表现出根系水分吸收的补偿效应;之后补偿效应消失。局部-0.4 MPa胁迫下,0~7 d,与对照持平,9 d时较对照显着增大,增幅为9.0%,此时才表现出根系吸水能力的补偿效应。局部-0.6 MPa胁迫下,0.5~3 d,较对照显着减小,5 d后与对照持平,未表现出补偿现象。前期-0.2 MPa水分胁迫后局部恢复供应条件下,处理5 d时恢复供应区表现出根系吸水的补偿效应,增加胁迫程度、改变局部恢复供应的时间均影响根系吸水能力的恢复程度。局部氮素胁迫0.5~1 d,N2、N1、N0的单位根面积导水率均显着降低,降低幅度为21.6~45.7%;延长处理时间,N2恢复到对照水平,而N1和N0处理的供应区分别于处理1和3d时显着大于对照,产生根系吸水能力的补偿效应,但补偿效应的幅度与持续时间因胁迫程度而变,增大胁迫程度,补偿效应出现推迟。前期胁迫后局部恢复供应,n2、n1和n0处理恢复供应区的单位根面积导水率分别在0.25d、0.5~3d和0.5~1d时显着大于对照,表现出明显的补偿效应,延长处理时间,补偿效应消失。局部水氮双重胁迫下,局部轻度胁迫(-0.2mpa+2mm)5~7d时,其供应区根系总导水率、单位根长和根面积导水率较对照显着增大,表现出明显的补偿效应,9d时消失;而中度(-0.4mpa+1mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)始终显着小于对照,未表现出补偿现象。但其供应区显着大于胁迫区,对局部水氮胁迫有明显的适应性。前期水氮胁迫后局部恢复供应时,轻度胁迫从局部恢复供应开始时即明显增大,甚至7d时恢复到对照水平;中度胁迫在局部恢复供应3d后明显增大;重度胁迫在5d后明显增大。胁迫程度越严重,供应区根系导水率开始恢复的时间推迟。与前期正常供应相比,前期胁迫促进供应区根系吸水增加的时间推迟,但对根系吸水的促进作用可维持较长时间。(2)通过15n同位素示踪技术,研究了局部水氮供应下各根区根系氮素吸收的动态变化以及影响因素,揭示了局部水氮胁迫可有效刺激供应区根系氮素吸收能力的补偿效应,进而促进玉米生长,提高玉米氮素生产效率,但这与局部供应之前的供应状况、胁迫程度和持续时间有关。供应区根系氮素吸收速率表现为,局部氮素胁迫0.25d时,n1处理显着大于对照,增幅为295.5%,较胁迫区也显着增大,0.25d后持续减小;n2处理从0.25d开始也较对照快速增大,其增幅显着大于其他处理,1~3d时其绝对值显着大于对照,延长处理时间,快速减小;n0处理1d后持续增大,至5d时达到最大,之后有所减小,但其绝对值自1d起始终显着大于对照。可见,在局部氮素胁迫条件下,各胁迫程度供应区根系的氮素吸收均表现出较对照明显增大的补偿效应,但补偿效应的幅度和持续时间因胁迫程度而变。前期氮素胁迫后局部恢复供应条件下,恢复供应区的氮素吸收可以得到明显恢复,增大前期胁迫程度会延迟氮素吸收的恢复,前期n1在胁迫后恢复局部供应0.25d,恢复供应区根系氮素吸收速率较对照明显增大,产生补偿效应。此外,局部氮素胁迫程度为2mm时,玉米的氮素生产效率及地上部干物质积累量均显着增大,甚至在前期胁迫6d后局部恢复供应下也可获得相同的地上部和更大的氮素生产效率,但增大胁迫程度明显减小地上部干重。局部水氮胁迫下各处理供应区根系吸收速率0~1d内即较对照明显增大,各处理分别增大34.3%、51.8%和123.2%,胁迫程度越大补偿效应越明显,7~9d时各处理较对照分别增大928.0%、499.4%和263.5%,此时胁迫程度越大,增加幅度越小,但补偿效应持续存在。而且,各处理供应区根系含氮量和氮素累积量均可达到甚至超过对照水平,导致轻度(-0.2mpa+2mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)水平植株氮素生产效率最终与对照无明显差异,中度胁迫水平(-0.4mpa+1mm)显着大于对照和其它处理,且各处理地上部干物重与对照无明显差异。前期水氮双重胁迫后局部恢复供应下,对于恢复供应区,局部水氮同时恢复供应1d内,根系氮素吸收速率较前期胁迫明显增大,且在0~1d和7~9d时,经受中度及其以下胁迫程度(≦-0.4mpa+1mm)时,根系氮素吸收速率显着大于对照,产生根系氮素吸收能力的补偿效应,但3~7d时消失。而且,恢复供应区根系含氮量和氮素累积量分别于1d和5d后恢复到对照水平,导致植株氮素生产效率最终与对照无显着差异,但显着降低地上部干重。与前期胁迫相比,前期正常供应更有利于根系氮素吸收能力补偿效应的发生,且补偿作用更明显。(3)发现局部水氮供应对各根区根系生长发育有明显影响,显着促进供应区根系生长,甚至前期胁迫后局部恢复供应条件下,恢复供应区根系生长也明显恢复,有时甚至超过对照,表现出根系生长的补偿效应,但补偿效应的发生和大小与胁迫程度、持续时间以及前期水氮供应状况有关。局部水分胁迫后,-0.2mpa胁迫水平下,处理0.25~0.5d时,供应区根面积平均增长速率显着大于对照,之后与对照无明显差异;-0.4mpa胁迫水平下,处理1~3d时,显着大于对照,之后较对照明显减小;-0.6mpa胁迫水平下,5~9时较对照明显增大。说明局部水分胁迫可有效刺激供应区根系的补偿生长,这种补偿效应的发生随胁迫程度而推迟,但持续时间随胁迫程度而延长。前期水分胁迫后局部恢复供应0~0.5d,各处理恢复供应区根系平均增长速率较胁迫区明显增大,且均可恢复到对照水平,甚至超过对照。处理0.5~1d时,-0.4mpa胁迫水平的恢复供应区根长平均增长速率较对照增大35.0%,显着大于对照;1~5d时,-0.2和-0.6mpa胁迫水平显着大于对照,且-0.6mpa胁迫水平显着大于-0.2和-0.4mpa。可见,前期水分胁迫后局部恢复供应可促进恢复供应区根系生长的补偿效应,且水分胁迫严重(-0.6mpa胁迫水平)的根区对水分供应有显着反应。与前期胁迫相比,前期正常供应更有利于供应区根系发生补偿生长效应,且维持较长时间。局部n2和n1胁迫明显促进供应区根系长度、根面积以及根干重发育的补偿效应;局部n0胁迫供应区根面积和根干重也表现出补偿现象,n2水平在胁迫持续5d后根系生长的补偿效应消失,n1水平在1d后消失,n0水平在5d后消失。前期胁迫条件下,n2胁迫在处理0.25d,根长、根面积以及根干重平均增长速率均能恢复到甚至超过对照水平,产生根系生长的补偿效应,5d后补偿效应消失;n1胁迫水平下,分别于0.5~1d,0.25~3d以及1~3d显着大于对照;n0胁迫水平下,根长、根面积平均增长速率分别于5~7d,0.25~5d显着大于对照,可见,前期胁迫更有利于刺激根系生长的补偿效应,但补偿效应维持的时间较短。局部水氮胁迫下,轻度(-0.2mpa+2mm)和中度胁迫(-0.4mpa+1mm)的供应区根干重平均增长速率与对照持平,甚至在5~7d时显着大于对照,产生补偿生长效应;重度胁迫水平(-0.6mpa+0mm)在0~1d和3~5d时,供应区根干重平均增长速率显着小于对照,5d后明显大于对照;前期水氮胁迫条件下,轻度胁迫(-0.2mpa+2mm)的恢复供应区根系干物重平均增长速率快速增大,表现出根系生长的补偿效应,而中度(-0.4mpa+1mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)在5d和3d后才表现出补偿效应。且两种情况下各处理刺激根系生长的补偿效应均能维持至试验结束。与前期正常供应相比,前期胁迫发生补偿效应的时间更早。(4)研究了局部水氮供应下玉米叶片水分状况的动态变化,建立了根系水分吸收能力与叶片水分状况间的关系。局部水分胁迫下,-0.2mpa胁迫持续1d时,叶水势显着大于对照,之后与对照持平;-0.4mpa胁迫水平,0~7d时与对照无明显差异,胁迫持续9d时,叶水势较对照增大18.20%。前期-0.2mpa胁迫后局部恢复供应5d时,叶水势恢复到对照水平,增大胁迫程度均明显影响作物的水分状况。各处理叶水势与两个1/2根区根系导水率间存在线性回归关系,且供应区的相关系数明显大于胁迫区,但前期-0.6mpa胁迫后局部恢复供应下,两个1/2根区的相关系数无明显差异,其对作物吸水的贡献近乎相当。局部氮素胁迫0.25~0.5d时,与对照相比,各处理的叶水势明显减小;0.5~3d时,n1和n0处理的叶水势仍较对照明显减小,之后各处理均可恢复到对照水平,有时甚至超过对照。这与根系导水率较对照的变化规律基本一致。表明叶片水分状况的改变与根系吸水能力的变化有关。前期氮素胁迫后局部恢复供应下,各处理的叶水势均显着小于对照,处理9d时仍无法恢复到对照水平,且叶水势随胁迫程度而减小。这与各处理恢复供应区根系导水率的补偿效应维持时间较短,且持续胁迫区根系导水率显着小于对照有密切关系。局部水氮同时胁迫3d时,各处理叶片相对含水量均显着大于对照;随处理时间延长,各处理均明显减小,且减小幅度与胁迫程度有关。前期水氮双重胁迫后局部恢复供应下,轻度胁迫在处理3d后与对照持平,增大胁迫程度,叶片相对含水量明显降低。与根系导水率呈一致性变化趋势。(5)发现局部水分胁迫水平-0.2mpa、局部氮素胁迫水平1mm、局部水氮同时胁迫水平-0.2mpa+2mm可有效刺激供应区及恢复供应区根系生长及水分与氮素吸收的补偿效应。局部水分胁迫条件下,供应区根系导水率与根系平均增长速率均较胁迫区明显增大,二者间的差异也随胁迫持续时间而增大。而且,各处理的供应区甚至超过对照水平,表现出根系吸水与生长的补偿效应。但胁迫程度越大,补偿效应出现的时间推迟,超过-0.4mpa胁迫水平时,根系吸水的补偿效应消失。前期水分胁迫后局部恢复供应下,恢复供应区根系生长与吸水能力明显恢复,较持续胁迫区明显增大,甚至超过对照,表现出补偿效应。可见,-0.2mpa胁迫水平可刺激根系生长和吸水的补偿效应。增大胁迫程度,根系生长补偿效应越明显,但根系吸水补偿效应消失。局部氮素胁迫下,各处理均可有效刺激供应区根系导水率、根系生长与根系氮素吸收速率的补偿效应,且根系导水率与根系氮素吸收速率一致表现为,胁迫程度越大,补偿效应出现的时间推迟,消失的时间也推迟。前期氮素胁迫后局部恢复供应的恢复供应区根系生长与根系导水率也表现出类似的规律,但仅1 mM氮素胁迫可有效刺激恢复供应区发生根系氮素吸收的补偿效应。局部水氮同时胁迫下,各处理供应区根系生长和氮素吸收能力均表现出补偿效应,但仅-0.2 MPa+2 mM胁迫水平,在处理5~7 d时表现出根系吸水能力的补偿效应。前期水氮胁迫后局部恢复供应下,各胁迫处理均可刺激恢复供应区根系生长和水分吸收能力的补偿效应,而在中度以下胁迫水平(≦-0.4 MPa+1 mM)时才有利于根系氮素吸收能力补偿效应的发生。(6)探明了局部水氮供应对根系解剖结构的影响,揭示了根系补偿效应的生理机制。与对照相比,局部-0.2 MPa水分胁迫1、5、9 d明显增大供应区根直径和导管直径,同时减小皮层厚度及其占根直径的比例,有效促进供应区根系吸水。随局部胁迫时间延长,根系皮层厚度、导管直径和皮层厚度占根系直径的比例均逐渐增大,根系导水阻力增大,导致根系水分吸收能力的补偿效应消失。前期胁迫后局部恢复供应1 d时,根系直径和导管直径均显着大于对照,皮层厚度占根系直径的比例与对照无明显差异,根系吸收功能明显恢复;延长恢复供应时间,9 d时,显着小于对照,皮层厚度占根系直径的比例较对照增大25%,根系横向导水阻力增大,显着影响根系吸收功能的恢复。局部氮素胁迫1和5 d时,供应区根系直径和导管直径增加,虽根系皮层厚度也较对照显着增大,但其占根系直径的比例与对照无明显差异;9 d时,根系皮层厚度较对照的增加幅度显着大于根系直径,导致皮层厚度占根系直径的比例增大。胁迫区根系直径和皮层厚度均显着小于供应区。胁迫时间延长,胁迫区根系直径、导管直径、皮层厚度及其占根系直径的比例均与对照无明显差异,根系产生对局部氮素胁迫的适应性。前期氮素胁迫6 d后局部恢复氮素供应1d和9 d时,恢复供应区根系直径较对照明显减小,根系皮层厚度、根系导管直径和皮层厚度占根系直径的比例均达到或超过对照水平。随局部恢复供应时间的延长,恢复供应区根系直径、导管直径、皮层厚度及其占根系直径的比例均有减小的趋势,根系表现出对胁迫的适应性。与局部水分或氮素胁迫不同,局部水氮同时胁迫1 d时,供应区根系直径较对照明显增大,而皮层厚度占根系直径的比例明显减小,且维持至9 d。可见,局部水氮同时胁迫能长时间改善供应区根系解剖结构,促进根系氮素或水分吸收能力的补偿效应。与前期正常供应相比,前期胁迫后局部恢复氮素供应5~9 d时,皮层厚度占根系直径的比例恢复到对照水平,导致7 d时根系导水率恢复到对照水平。说明局部水氮同时胁迫更有利于刺激根系发生补偿效应,前期胁迫因明显减小根系直径、增大皮层厚度及其占根系直径的比例,从而降低根系吸收能力的恢复程度。
占爱[3]2015年在《提高养分、水分吸收的根系形态和生理调控》文中研究指明氮、磷是作物生长不可缺少的养分,是决定粮食作物生长发育和产量形成的主要因素。近年来,为提高产量,缓解氮、磷不足,农民往往过量施肥,导致养分吸收利用率降低,损失量增加,引起一系列环境问题。在干旱半干旱地区,除了养分不足,水分也是限制产量的主要因素。水分不仅直接影响作物生长发育,还间接影响土壤中养分有效性,降低作物对养分的吸收利用。根系是植物从土壤中吸收养分和水分的主要器官。根系形态构型具有很强的可塑性,易受土壤水分、养分的影响。同时根系形态构型和生理功能的变化也改变根系对养分和水分的吸收。因此,本研究首先分析了当前高产条件下作物养分需求规律,并通过长期定位试验探究了不同施肥对土壤养分和根系生长的影响。其次通过水、肥调控研究根系形态构型变化对植株养分和水分的吸收利用的影响,以及选用特定根系构型的基因型,研究根系构型变化对养分和水分吸收利用以及地上部生长的影响。主要研究结果如下:(1)冬小麦磷素吸收量随施磷量的增加而升高。过量施磷不能进一步增加产量或者籽粒中磷浓度,反而使磷累积在秸秆中。随产量水平的升高,生产1 Mg冬小麦籽粒的磷素需求呈下降趋势,这可能是由收获指数增加及籽粒磷浓度稀释效应所导致。适宜磷供应条件下,生物量和磷素累积在不同产量水平之间的最大差异发生在GS30到GS60这一阶段,说明改善小麦生育前期管理措施也是保证高产的关键因素。(2)受长期定位施肥的影响,与CK(不施肥)和NK(施氮、钾肥)处理相比,土壤Olsen-P、全磷和Ca Cl2-P在处理NPK(施氮、磷和钾肥)和MNPK(施氮、磷、钾肥并配施有机肥)的土壤表层大量累积,并随土壤剖面深度的增加逐渐降低。受土壤磷含量的影响,根系在土壤剖面中的分布也表现出在土壤表层大量分布,随土壤深度逐渐降低。此外施磷以及配施有机肥处理均显着促进土壤各层的根系生长,但是抑制AM菌根侵染率。植株吸磷量和地上部生长随施磷量增加而显着升高,但是植株地上部生物量在NPK和MNPK处理间差异不显着,表明过量施磷并不能持续促进作物生长。(3)磷、水同时供应显着促进根系生长,提高单位根长吸磷量、磷和水分利用效率,促进地上部生长。与上、下土层或左、右两室同时供磷和供水相比,磷、水仅在深层或同在一室时对地上部生长没有影响或影响很小,但显着提高单位根长吸磷量、磷和水分利用效率。这些结果表明,在干旱条件下,与全层供磷、水相比,给2/3(土柱试验)或者1/2根系(分根试验)提供磷肥和水分,即能够满足植株磷素需求,保证植株正常生长,同时还能节省33%(土柱试验)或50%(分根试验)的磷肥和水分。(4)在两个土壤水分条件下,当施磷量从0 mg kg-1增加到75 mg kg-1(水分充足)和100 mg kg-1(干旱胁迫)时,根长和根干重增加迅速,而根冠比、单位根重的根长以及Zm Pht1;1~Zm Pht1;4表达量则迅速降低。当施磷量高于75 mg kg-1(水分充足)和100 mg kg-1(干旱胁迫)时,根干重和根长维持在一个稳定的高水平,根冠比、单位根重的根长以及Zm Pht1;1~Zm Pht1;4表达量则维持在一个稳定的低水平。AM菌根对磷肥供应表现出先随施磷量增加迅速升高,在施磷量为25 mg kg-1(水分充足)和50 mg kg-1(干旱胁迫)时达到最大,之后随施磷量升高而降低,Zm Pht1;6对磷肥的响应趋势与AM菌根相似。从根系形态到基因水平的研究结果表明,根系形态、AM菌根侵染和Pht1家族5个磷转运子基因的表达在水分胁迫条件下对低磷胁迫更为敏感。因此,在相同施磷水平下,植株在水分胁迫条件下受到更强的低磷胁迫,从而需要投入更多的磷肥来满足植株生长。(5)侧根密度低但侧根长(FL)的自交系比侧根密度高但侧根短(MS)的自交系更能适应低氮胁迫,主要表现为:根系呼吸降低、深层土壤分布更多的根系、较高的氮素吸收、光合速率和SPAD值、以及高的生物量和产量。温室培养试验(GH)结果表明,低氮条件下FL自交系的侧根呼吸速率比MS自交系低67%。在宾夕法尼亚(RS)以及南非(SA)进行的田间试验结果表明,与MS自交系相比,低氮条件下FL自交系在深层土壤有更多的根系,表现为FL自交系在RS和SA的D95值分别为57.9 cm和36.9 cm,而MS自交系的D95值分别是49.6 cm(RS)和30.8 cm(SA)。此外,低氮条件下,与MS自交系相比,FL自交系地上部相对生物量显着增加75%(GH)、46%(RS)和41%(SA),同时产量增加31.5%(RS)。(6)水分胁迫(WS)条件下,侧根密度低但侧根长(FL)的自交系较侧根密度高但侧根短(MS)的自交系降低了单位根长呼吸速率,但在深层土壤有更多的根系,因而促进对深层土壤水分吸收,改善植株水分状态、CO2交换速率和气孔导度,最终提高生物量和产量。温室试验(GH)结果表明,与MS自交系相比,WS条件下FL自交系的单位根长呼吸速率和单位轴根长的侧根呼吸速率分别降低46%和141%,增加根系在深层土壤中的分布(表现为D95在FL自交系中为118 cm,在MS自交系中为88 cm),叶片相对含水量升高(约8%),最终导致地上部生物量增加50%。在美国宾夕法尼亚(PA)和亚利桑那(AZ)进行的田间试验结果表明,与MS自交系相比,WS条件下,FL自交系在深层土壤分布更多的根系,表现为D95在PA和AZ的FL自交系中分别为54 cm和55 cm,在MS自交系中分别为43 cm和45 cm,茎秆水δ18O值分别降低46%和44%,最终使地上部生物量增加51~67%。
马庆华[4]2015年在《集约化玉米体系养分高效利用的根际调控策略及技术途径》文中认为无论是自然生态系统还是农田生态系统,根-土界面(根际)过程是制约各种养分从土壤进入植物体的关键环节。深入理解根际过程并采用合理的调控措施,有目的地定向调控作物生长环境条件,强化根际过程,有利于发挥养分资源高效利用的生物学潜力,减少对外部资源的过度依赖,对于作物生产的可持续性至关重要。本研究以玉米(尤其是根系)可塑性响应为重点,以养分根际调控为手段,在集约化玉米生产体系中,揭示了根际养分供应强度对玉米生长和养分吸收的调控作用；阐明了养分组合和施用位置对玉米侧根生长及其氮磷养分吸收效率的影响；研究了苗期和拔节期两次调控对玉米后期生长和养分吸收的影响；探讨了养分根际调控强化根际过程能否影响植株微量元素(锌和铁)的积累量；最后,进一步分析了铵加磷局部调控中不同养分供应对玉米生长和产量的影响及定量贡献。主要结果和结论如下：1.集约化玉米生产体系中,养分根际供应强度显着影响玉米苗期生长。不同磷供应强度下,玉米生长表现出直线加平台效应,磷养分临界供应强度为50kgP2O5ha-1时,显着增加地上部生物量,继续增加磷供应量,玉米生长未显着增加；而不同氮供应强度下,玉米生长表现出抛物线效应,氮养分(铵态氮)临界供应强度为70kg N ha-1时,显着增加地上部生物量,继续增加氮供应量(达到135或者195kgN ha-1),则降低或抑制玉米根系生长,并降低养分积累。2.局部供应条件下,铵加磷调控显着增加一级侧根长度,侧根密度也表现出增加趋势。并且养分富集区单位根长/根重养分吸收效率显着高于撒施处理或者尿素加磷处理。表明,养分根际调控促进侧根伸长和增加养分吸收效率,从而提高地上部养分累积。3.证实了玉米后期和苗期均可以对养分局部供应表现出明显的正效应。即在前期调控的基础上,当局部供应区养分耗竭时,再次进行局部养分调控,同样可以促进玉米中后期生长和养分吸收。表明维持局部供应区持续的养分供应可以有效促进玉米苗期和后期生长,促进开花期根系下扎,增加亚表层根长密度,促进玉米后期生长和养分积累。4.证实了石灰性土壤上局部施用铵和磷,通过铵诱导的根际酸化可以强化根际过程,提高玉米植株锌和铁的积累量。铵加磷局部调控诱导根系增生和根际酸化使土壤微量元素有效性增加是提高玉米锌或铁吸收的主要原因,表明通过根际养分调控在一定程度上可以实现锌和铁的生物强化。5.明确铵加磷局部调控中铵营养是影响玉米生长和籽粒产量的主要因素。铵对玉米花后关键时期(花后25天)地上部生物量累计速率、收获期生物量和籽粒产量的贡献超过50%。
都韶婷[5]2008年在《蔬菜硝酸盐积累机理及其农艺调控措施研究》文中进行了进一步梳理蔬菜是人们日常生活中不可或缺的重要食物,其品质的优劣对于人民的身体健康有极大影响。但是,蔬菜又是一种容易积累硝酸盐的植物,再加上近几十年来以高产为目的的盲目施肥更加剧了硝酸盐在蔬菜体内的积累。由于摄入硝酸盐含量较高的蔬菜可能会增加人体患肠胃癌、高铁血红蛋白症等疾病的几率,因此蔬菜硝酸盐积累的相关研究已经广泛开展。本研究试图通过水培和盆栽等试验,研究了影响蔬菜硝酸盐积累的原因,以及调控硝酸盐同化关键酶的机制,并以此提出减缓蔬菜硝酸盐积累的农艺措施。主要研究结果如下:1、植物体硝酸盐积累机制的研究采用水培方法研究了43种基因型小白菜在不同硝铵比条件下体内硝酸盐含量的变化情况。结果表明,不同基因型小白菜的硝酸盐含量差异较大,冬妃青梗菜、上海白叶四月蔓和夏优高抗为低硝酸盐含量基因型小白菜,而高雄甜脆小白菜、宝大矮棋青和苏州青为高硝酸盐含量基因型小白菜。硝铵比50/50是最适宜筛选的氮素形态比例,叶片中的硝酸盐含量也是最适宜的筛选指标。对上述6个基因型小白菜进一步分析结果表明,不同部位硝酸还原酶、根系硝态氮最大吸收速率以及亲和力这叁个因素对小白菜各部位的硝酸盐积累都有显着的影响,但在不同部位,这叁个因素所起的贡献率不同。叶片硝酸盐含量取决于NR活性、吸收速率和亲和力叁方面的影响;叶柄硝酸盐含量与Vmax和Km相关性更大;根系硝酸盐含量则与Vmax极显着相关。进一步研究发现,环境因素CO_2浓度的增加促进了小白菜的吸氮能力,但也显着降低了植株各部位的硝酸盐含量,而且其降低百分率与NR活性的增加百分率呈极显着相关。虽然,CO_2浓度增加也显着提高各部位的生物量,但是硝酸盐降低百分率与鲜重增加百分率相关性并不显着。因此,可认为CO_2浓度升高引起的硝酸盐含量的降低主要是NR活性提高导致的,体现了NR在植株硝酸盐积累过程中的重要地位。2、NO对植物体内硝酸盐还原酶活性的调控作用在低氮(1mM)水培条件下,外源NO供体SNP或NONOate处理可以显着促进小白菜根系的NR酶活性,但不影响根系内的NR蛋白含量,而NO清除剂cPTIO处理抑制了NR活性。有趣的是,小白菜NR纯化后的酶活性也能被SNP或NO气体促进,并被cPTIO抑制。这些结果表明NO能在翻译后水平调控NR活性。利用不同的电子供体和电子受体研究了NO对NR各级反应速率的影响,结果表明NO能显着促进NADH:CR、Flavin:NR和MV:NR的活性,而NADH:FR活性未受影响,说明NO可能是通过NO自身与NR蛋白的直接作用激活了血红素及钼中心,推动了电子在这两者间的传递,从而促进了NR活性。利用番茄进一步研究了不同氮水平条件下NO对NR的调控作用。在低氮条件下,NO供体和淬灭剂处理对NR的影响与小白菜一致;相反的是,在高氮条件下,NO供体处理却明显抑制了NR的活性,而cPTIO处理却促进了NR的活性。粗酶提取液试验发现,在低浓度SNP(10—20 gM)及NO气体(1cm~3)处理下,无论是低硝态氮还是高硝态氮培养的番茄根系NR均被显着促进。但是,随着NO供体处理量的增加,高硝态氮培养的番茄根系NR却被抑制。这些结果均表明NO在翻译后水平对植物的NR活性具有双重调控作用。而在高氮条件下NO是如何抑制NR活性的机制尚不明确,还需进一步研究。由于NO是许多信号分子(如IAA)的下游信号,而IAA对NR酶活性也具有促进作用。在本研究中,NAA(IAA类似物)能显着提高小白菜根系NO含量及NR活性,但其促进作用能被cPTIO消除。另一方面,NPA(IAA运输抑制剂)显着抑制小白菜根系NO含量及NR活性,但被NO供体SNP活化。这些结果表明NO是IAA调控NR活性的下游信号分子。此外,许多环境因子变化也能影响促进NR活性。以拟南芥为研究材料,我们发现,CO_2浓度增加显着促进了野生型拟南芥根系的NR活性,但是对NOS(一氧化氮合酶)拟南芥突变体的NR活性没有明显的影响;用一氧化氮合酶抑制剂处理也能抑制CO_2浓度增加对NR活性的促进作用;表明一氧化氮合酶产生的NO是CO_2浓度增加促进NR活性的信号分子。综上所述,NO在调控植物NR酶活性中起到重要的枢纽作用。3、降低蔬菜硝酸盐积累的不同农艺措施研究作物秸秆和畜禽粪便(CRAM)堆肥发酵可以产生大量的CO_2。采用这种策略,可以显着增加大棚内的CO_2浓度,使5种常见蔬菜的产量增加1倍以上,同时也可显着降低蔬菜中的硝酸盐含量,增加抗坏血酸和可溶性糖含量。这表明,大棚内推广CRAM发酵技术不但可以促进蔬菜产量的增加,也可以提高其品质。此外,根据我们的估算,如果该技术在全国范围内广泛推广,可减少13.6—54.5%的畜禽粪便排放,并有15.5%的秸秆可被有效利用,因而该技术的推广还可以减缓农业固废对环境造成的污染。以菠菜为研究材料,在空气中施用微量NO气体后发现菠菜产量增加1倍左右,并且可食部位的硝酸盐含量显着降低,抗坏血酸、谷胱甘肽、类黄酮等抗氧化化合物的含量也明显增加。此外,施用NO气体还增加了可溶性糖和可溶性蛋白的含量,提高了蔬菜食用的口感。同时提高CO_2浓度并施用微量NO气体能进一步促进蔬菜产量的增加以及品质改善。因此,在大棚内施用NO气体也是一种提高产量和品质的有效农艺措施。
段英华[6]2007年在《不同氮效率水稻品种增硝营养的生理与分子生物学机制》文中认为水稻是我国最重要的粮食作物，其种植面积和粮食产量为世界粮食种植面积和产量的22.8％和36.9％，稻谷产量占中国粮食总产的43.7％。传统条件下，水稻都是在淹水条件下生长，但水资源短缺已成全球面临的危机，我国农业用水占总用水量的80％，而水稻用水占农业用水的70％左右。调整种植业结构，压缩耗水较多的水稻栽培面积，推广节水灌溉是缓解水资源紧缺的有效途径。从营养学意义上讲，NH_4~+和NO_3~-是植物生长过程中主要的两种矿质氮源。淹水条件下硝化作用被强烈抑制，使土壤中的NH_4~+浓度大大增加，NH_4~+成为水稻田土壤N的主要存在形态，因此前人对水稻N营养的研究主要侧重在NH_4~+营养而忽略了对NO_3~-营养的研究。但我国目前逐渐兴起的水稻节水栽培技术使水稻根系的通气条件有了很大的改善，在较好的通气条件下，肥料N和土壤有机N矿化释放出的NH_4~+易被氧化成NO_3~-，在这种情况下，水稻则完全以硝营养为主。而且值得注意的是，水稻根系能分泌O_2，这些O_2能被土壤硝化微生物利用，从而将NH_4~+氧化成NO_3~-，在根表形成的NO_3~-立即被水稻吸收，因而通常从水稻土壤中采集的土样中较难测到NO_3~-或数量极微，但实际情况下，即便是完全淹水，水稻根系也是处于铵、硝混合营养中。本论文在水培条件下研究了不同氮效率水稻的差异，从中筛选出对增硝营养响应差异大且氮效率差异大的水稻基因型；在此基础上研究不同氮效率基因型水稻对NO_3~-的吸收和生理利用过程，阐明水稻增硝营养的生理机制；丰富水稻氮营养理论，提出氮效率与增硝营养之间的关系，为氮高效水稻品种的选育提供理论依据。水培试验包括以后4部分：在南京农业大学江浦试验站在两个氮水平(0和180kg ha~(-1))下进行了的氮效率基因型评价，从中选出作为以后的供试材料；2003年研究了在不同铵硝配比条件下，本课题组从177个粳稻品种中筛选的8个氮效率差异较大的水稻基因型的生长情况，从中筛选出对增硝营养响应差异较大的品种作为以后的供试材料；2004年研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO在全生育时期内对增硝营养的响应情况；2005年采用水培试验研究了两个品种苗期根系生长对增硝营养的生理响应，同时采用~(15)N示踪法研究了一个氮高效水稻(南光)和一个氮低效水稻(ELIO)在生育前期吸收NH_4~+和NO_3~-的动态变化；2006年采用~(15)N示踪法和定量PCR，研究了氮高效水稻南光和氮低效水稻ELIO在苗期对NH_4~+吸收动力学参数对增硝营养的响应及增硝营养对铵转运蛋白(OsAMT1；1-1；3)表达的影响。主要结果如下：1．利用控制条件下的水培试脸方法，研究了不同铵硝配比(NH_4~+／NO_3~-比例为100／0、75／25、50／50和25／75)营养条件对8种不同氮素利用效率水稻苗期生长的影响。结果表明：在增硝营养条件下，不同水稻品种对硝态氮(NO_3~-)的反应不同。与纯铵营养条件相比，增硝营养对大多数氮高效水稻品种的生长都有显着促进作用，而对氮低效品种的生长没有显着影响。重点分析了增硝营养对氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO生长的影响。研究发现，对于南光，增硝营养可以通过增加水稻叶片的光合速率，促进水稻的分蘖和生长，来增加水稻对氮素的吸收量，提高氮素利用率，而增硝营养对氮低效水稻ELIO的生长并无显着影响。NO_3~-的存在可增加干物质在水稻根系的积累，增加根系体积，促进水稻根系的生长。2．通过添加硝化抑制剂(二氰胺，DCD)来控制硝化作用的水培试验方法，研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO的籽粒产量对增硝营养(NH_4~+∶NO_3~-比例为100∶0和75∶25)的响应，同时从产量构成、不同生育时期水稻生长、氮素吸收和同化4个方面研究了造成其产量差异的生理机制。结果表明：增硝营养可以显着促进氮高效水稻品种南光的生长，从而使其籽粒产量水平分别提高了21％，而对氮低效水稻品种ELIO的籽粒产量没有显着影响。进一步分析表明：在增硝营养条件下，南光的穗粒数增加了25％，结实率增加了16％；而氮低效水稻品种ELIO的结实率和穗粒数在两种营养条件下没有显着变化；增硝营养可以促进南光对氮素的吸收，使其在苗期、分蘖盛期、齐穗期和成熟期对氮素的吸收量平均增加了36％，进而提高了其净光合速率，使其干物质积累量在四个生育时期平均增加了30％；南光叶片硝酸还原酶和根系谷氨酰胺合成酶的活力在增硝营养条件下分别增加了100％和95％，说明增硝营养促进了氮高效水稻品种南光对NH_4~+和NO_3~-的同化利用。与氮低效水稻品种(ELIO)相比，氮高效水稻品种(南光)对增硝营养表现出较强的生理响应。3．与纯铵营养条件下的根系相比，在增硝营养条件下氮高效水稻品种南光和云粳38的根系干重和根系氮积累量在四个生育时期平均增加了32％和38％，而ELIO根系的干重和氮积累量均没有显着增加。苗期试验表明，与纯铵培养的水稻根系相比，增硝营养培养的南光根系的干重和氮积累量均显着增加，而且其根系的表面积和体积增幅均呈显着水平，而其根长却无明显增加。氮低效水稻品种ELIO的根系生长在两种营养条件下差异不显着。两个水稻品种根系的可溶性糖含量在不同氮形态处理下没有显着差异，说明增硝营养并不是通过调节根系可溶性糖含量来刺激侧根的生长。4．利用~(15)N同位素标记技术，用~(15)N标记了~(15)NH_4~+的方法测定了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO在苗期、分蘖初期和分蘖盛期的~(15)NH_4~+吸收量和吸收效率。研究结果表明，增硝营养不仅能够促进南光根系的生长，也能够促进其地上部的生长，其根系的生物量和氮积累量在叁个生育时期平均增加了18％和31％，地上部的生物量和氮积累量在叁个生育时期平均增加了18％和17％。增硝营养能够促进南光对~(15)NH_4~+的吸收效率，但对ELIO的吸~(15)NH_4~+效率没有显着影响，南光的根系和地上部在叁个生育时期的吸~(15)NH_4~+效率平均增加了57％和46％。两个不同氮效率水稻品种均能够吸收大量的NO_3~-，其最大吸收量达到了吸氮总量的44％，且其吸NO_3~-量在分蘖盛期最高，苗期次之，分蘖盛期最少。5．用~(15)N标记~(15)NH_4~+的方法研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO苗期对~(15)NH_4~+的吸收动力学特征及增硝营养对其吸收特征的影响。研究结果表明：增硝营养可以促进南光对~(15)NH_4~+的吸收速率，进而提高其氮素利用效率，但对ELIO的~(15)NH_4~+的吸收速率没有影响。NO_3~-的存在促进了南光对NH_4~+的吸收，增加水稻吸收NH_4~+的V_(max)值(增加了14.1％)，而对其K_m值影响不大(增加了2.98％)，说明NO_3~-对NH_4~+吸收的影响主要在于影响NH_4~+载体的运转速率而非吸收位点与NH_4~+之间的亲和性。6．采用实时荧光定量PCR技术，在转录水平上的定量分析了在纯铵和增硝营养条件下，氮高效水稻南光和氮低效水稻ELIO根系和叶片中的表达情况。研究结果表明，OsAMT1；1在南光和ELIO的根系和叶片中的表达量均较高，而OsAMT1；2和OsAMT1；3在南光和ELIO的根系的表达量也较高，但在叶片的表达量均较低。增硝营养能够促进OsAMT1；1、OsAMT1；2和OsAMT1；3在南光和ELIO根系中的表达，同时促进了OsAMT1；2在南光和ELIO叶片中的表达，但抑止了OsAMT1；3在南光和ELIO叶片的表达。OsAMT1；1在南光叶片的表达几乎没有变化，但在ELIO叶片的表达量的降幅达到了所有基因总表达量的10.3％。总的来说，在增硝营养条件下，OsAMT1s在南光的表达提高了14.5％，而在ELIO中仅提高了0.29％。这两个品种对增硝响应的不同主要是由于OsAMT1；1在叶片的表达对增硝营养的响应不同。
韩慧敏[7]2014年在《干旱胁迫及复水对小麦苗期生长的影响及其生理机理》文中指出小麦是世界上最重要的粮食作物,干旱是影响我国小麦生产的主要自然灾害之一,小麦苗期是分蘖发生和穗分化进程的关键时期,对穗数和穗粒数形成有决定意义。小麦若在苗期遭受干旱胁迫将严重影响分蘖发生和穗粒数形成,进而导致产量降低。小麦耐旱性存在显着的基因型差异,干旱胁迫下小麦生长和生理特性的差异决定了对干旱的抗性。利用小麦自身对干旱胁迫响应的差异,明确小麦苗期对干旱胁迫的响应特征,并揭示其内在机理,对选育耐旱型品种及干旱胁迫下栽培管理具有重要的参考意义。因此,本研究选用2个耐旱性差异显着的小麦品种(耐旱型品种洛旱7号和干旱敏感型品种望水白),采用水培试验研究了短期和长期干旱胁迫及复水对小麦苗期生长和光合特性的影响,揭示了根系形态对干旱胁迫和复水的响应特征及其生理机理,明确了干旱胁迫及复水条件下小麦碳氮代谢特征及其与根系形态建成的关系,解析了氮素形态对干旱胁迫下小麦苗期根系形态和光合作用的调控效应。主要研究结果如下:1.小麦苗期生长对干旱胁迫及复水响应的基因型差异干旱胁迫降低了根系和地上部干物质重、单株叶面积和分蘖数,洛旱7号的降低幅度显着低于望水白。复水后,短期处理的洛旱7号地上部、根系和植株的相对生长速率高于对照,单株叶面积恢复到对照水平,而望水白均低于对照;长期处理的洛旱7号的地上部和根系的相对生长速率、单株分蘖数较对照的降低幅度显着低于望水白。干旱胁迫下,小麦叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、Rubisco含量、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)均显着降低,但洛旱7号的降低幅度显着低于望水白;初始荧光(Fo)和非光化学猝灭系数(qN)显着升高,洛旱7号的增加幅度显着低于望水白。表明洛旱7号在干旱胁迫下能够保持较高的光合能力、碳同化效率和光利用效率,这与洛旱7号叶片Rubisco活化酶基因(RcaB和叶绿素a/b结合蛋白基因(cab)的下调表达幅度显着低于望水白的趋势一致。长期干旱胁迫下,洛旱7号顶1叶和顶2叶的叶绿素荧光参数与对照相比无显着差异,而望水白各叶片均显着低于对照。复水后,短期处理的洛旱7号的Pn显着高于对照,长期处理的洛旱7号顶1叶和顶2叶的Pn与对照相比无显着差异,而望水白均显着低于对照。干旱胁迫下,洛旱7号叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性的增加幅度显着高于望水白,这与Mn-SOD和Cu/Zn-SOD的上调表达趋势一致;洛旱7号过氧化物酶(POD)活性提高,而望水白降低。洛旱7号超氧阴离子(O2·-)产生速率与对照相比无显着差异,而望水白显着增加,洛旱7号MDA含量的增加幅度显着低于望水白。因此,干旱胁迫下,耐旱品种能够保持较高的光合能力和抗氧化能力,且复水后表现出较强的补偿效应,提高了叶片生长和分蘖形成的速率。2.干旱胁迫及复水对小麦苗期根系形态建成的影响干旱胁迫显着降低了初生根(SRs)和次生根(NRs)的总根长(TRL)和根系表面积(SA);复水后,短期处理的洛旱7号SRs的TRL和SA显着高于对照,洛旱7号NRs以及望水白SRs和NRs的TRL和SA显着低于对照,表明洛旱7号的初生根在复水后具有较快的生长速率;长期处理的SRs的TRL和SA与对照相比的降低幅度显着低于NRs。干旱胁迫下,SRs和NRs的脱落酸(ABA)含量显着增加,吲哚乙酸(IAA)含量、细胞分裂素(CTK)含量、IAA/CTK、IAA/ABA和CTK/ABA均显着降低,望水白中的降低幅度显着高于洛旱7号;复水后,洛旱7号SRs中IAA含量显着高于对照,CTK含量显着低于对照,ABA含量与对照相比无显着差异,而IAA/CTK和IAA/ABA显着高于对照。相关分析表明,SRs根系总长与IAA/CTK、IAA/ABA和CTK/ABA极显着正相关。干旱胁迫下,洛旱7号根系中TaAQP2、TaAQP3和TaAQP4上调幅度显着高于望水白,说明干旱胁迫下洛旱7号根系具有较强的水分吸收和运输能力;复水后,洛旱7号的TaAQP4和TaAQP6显着上调表达,表明洛旱7号在复水后可以加速根系水分运输。综上,复水后,洛旱7号通过提高SRsIAA/CTK和IAA/ABA以及根系AQP蛋白编码基因的表达量,使SRs表现出较快的生长速率,增强根系的水分吸收和运输能力,促进整株根系的恢复。3.干旱胁迫及复水对小麦苗期碳氮代谢的影响干旱胁迫下,洛旱7号叶片中可溶性糖和蔗糖含量的增加幅度和根系中的降低幅度均显着低于望水白;洛旱7号新叶的增加幅度显着低于老叶,而望水白显着高于老叶。复水后,洛旱7号顶1叶的可溶性糖和蔗糖含量显着低于对照,而根系中显着高于对照。干旱胁迫下,洛旱7号蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性与对照相比无显着差异,望水白显着低于对照。干旱胁迫下,洛旱7号叶片和根系的游离氨基酸和氮含量的降低幅度显着低于望水白;复水后,洛旱7号能够迅速恢复,且与望水白相比,其顶1叶具有更强的适应和恢复能力。干旱胁迫降低了叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和NO3--N含量,洛旱7号叶片的降低幅度较低,说明其叶片具有较高的氮同化速率;干旱胁迫下,洛旱7号根系NR和GS活性增加幅度高于望水白;而NO3--N含量的降低幅度较低,表明其根系具有较强的氮素吸收和同化能力。干旱胁迫下,洛旱7号叶片糖氮比的增加幅度显着低于望水白,且其顶1叶的糖氮比增加幅度最低。复水后,洛旱7号叶片糖氮比恢复到对照水平,而望水白顶1叶显着高于对照。相关分析表明,根系蔗糖含量与根系IAA含量和总根长生长速率呈极显着正相关;根系氮含量与总根长、根系IAA/CTK、IAA/AIBA和CTK/ABA均呈极显着正相关。综上,干旱胁迫下,耐旱品种具有较强的碳氮代谢活性和糖氮平衡能力,其新叶具有更好的同化物运输能力,满足了植株生长的物质供应,缓解了干旱对新叶光合作用的抑制。4.氮素形态对干旱胁迫下小麦幼苗生长的影响干旱胁迫降低了小麦幼苗的干物重以及单株叶面积,混合态氮(NAN)营养植株的降低幅度显着低于硝态氮(NN)营养。干旱胁迫和NAN营养下小麦根系总根长和表面积的降低幅度显着低于NN营养,根系比表面积的增加幅度显着高于NN营养。干旱胁迫下,NAN营养小麦的Pn和羧化效率的降低幅度显着低于NN。干旱胁迫对NAN营养下洛旱7号的Fv/Fm和ΦPSⅡ无影响,NAN营养的望水白的降低幅度低于NN营养,且NAN营养的植株叶片SOD和POD活性的增加幅度显着高于NN营养。干旱胁迫下,NAN营养的植株叶绿素含量、Rubisco含量和活性以及氮积累量的降低幅度显着低于NN营养;且Rubisco含量/氮积累量显着增加,表明NAN营养提高了氮素分配到Rubisco的比例。干旱胁迫下,NAN营养叶片蔗糖含量的增加幅度和根系的降低幅度均显着低于NN营养。综上,干旱胁迫下,与NN营养相比,NAN营养植株具有较强的根系活力、光合能力和碳氮代谢活性,增强了小麦的抗旱性。综上所述,两个类型小麦的耐旱性差异主要表现在光合能力、根系形态和碳氮物质代谢活性方面。干旱胁迫下,耐旱品种具有稳定的光合系统、较强的碳利用效率和较高的抗氧化酶活性,能够维持较高的光合活性和抗氧化能力,缓解了干物质积累的降低;复水后,耐旱品种通过提高初生根IAA/CTK和IAA/ABA获得更多的碳氮物质,促进初生根的生长,进而满足地上部的水分和营养供应,有助于光合能力的恢复和叶片的生长。混合氮营养影响了干旱胁迫下小麦幼苗的生长,提高了叶片的光合能力,促进了根系的生长,从而增强了小麦苗期的耐旱性。
金可默[8]2015年在《作物根系对土壤异质性养分和机械阻力的响应及其调控机制研究》文中认为根系是植物重要的吸收、合成、固定和支持器官,同时又直接响应土壤环境中养分、水分以及机械阻力的变化。根系的多少以及分布状况与作物对水分和养分的吸收密切相关,土壤物理性状、灌水、施肥等均可对根系的生长、分布和功能直接产生影响,进而影响植株的生长发育,并最终影响作物的产量。本研究以复杂的根系-土壤界面的相互作用为研究对象,系统研究作物根系对土壤异质性养分和机械阻力的响应,以及土壤异质性养分和机械阻力对作物根系生长和养分与水分吸收的影响,探讨根系-土壤的互作效应与机制。首先通过根箱模拟试验,在实时监控土壤水分的前提下,通过调控养分的供应方式,研究根系-养分-水分的相互作用；通过砂培,模拟不同的土壤强度(土壤紧实度或土壤机械阻力)对根系生长角度的影响,研究在一定的土壤机械阻力下根系和地上部的适应性生长。在养分调控的基础上,引入根际促生菌,以植物激素(乙烯)为切入点,揭示养分定向调控促进根系、地上部生长以及养分吸收的机制。本研究对于深入理解通过挖掘作物自身生物学潜力及根系的形态和生理可塑性,提高作物养分和水分的吸收利用效率具有重要的理论和实践意义,也为指导作物生产提供了重要的科学依据。主要进展与结论如下：1.通过文献综述研究明确了根系在结构性土壤中的生长过程及土壤物理性质对根系生长的影响。土壤质地是土壤生产能力的重要标志,质地不同的土壤物理性质不同,如机械阻力、颗粒组成和总孔隙度等。这些因素通过影响土壤水分和养分在土壤中的移动和有效含量,影响植物根系的生长发育。土壤水分是影响植物生长和土壤紧实度的主要因素。土壤结构特别是土壤机械阻力会影响根系的生长和根系的构型,根系角度、直径等都会做出适应性生长。根系的生长也会对土壤结构产生影响,会重塑土壤结构,如大孔隙、生物孔隙的产生,影响土壤中养分和水分的运移。根土界面的水分阻力是根系吸收水分时最主要的限制因素。根系分泌物可以作为缓解根系水分状况,提高根系水分吸收的可能性,通过分泌物质粘合土壤颗粒,在根系周围形成根鞘,提高根系和土壤的接触水平。水分胁迫或土壤机械阻力较高时根系的吸水能力可以保证植株在水分胁迫条件下充分利用水分,穿透紧实土壤,正长生长。2.养分的异质性分布／供应可以影响根系的生长和对水分的吸收。当养分均匀施用时根系的生长深度会受到抑制,其根系主要分布在0-80cm的范围内,而养分异质性处理的根系可以生长至1m以下。养分深层施用时会促进根系的有效下扎,但是根系在表层分布的数量减少,其根系密度仅为养分均匀处理的64%,以及养分表层施用处理的79%。在水分胁迫下,养分表层施用是促进根系下扎以及水分吸收最大化的有效措施,利于根系对土壤深层水分的吸收和生物量的提高。与养分均匀施用相比,养分表层(0-40cm)和深层(60-100cm)施用时分别提高了水分吸收量(water use (mm))40%和89%。因此,异质性养分分布可以作为调控根系生长和水分吸收的重要手段。3.土壤强度会影响小麦矮杆近等基因系Rht-1的根系生长角度以及叶片的生长。当根系受到阻抗时,垂直角度生长的根系比例提高,根系角度从55°变化至43°(垂直方向为0°,水平方向为90-),但品种间没有基因型差异。根系生长受阻(外因)造成叶片生长的萎缩障碍,但在不同基因型的小麦品种间也无差异。根系阻抗造成的叶片萎缩障碍对Cadenza的影响远大与其它供试小麦品系。收获时,与根系未受阻抗的植株相比,Cadenza的第6片叶片的萎缩程度为63%,而Avalon, Battalion和Robigus的第6片叶片的萎缩程度分别为42%,48%和34%。4.局部养分(硫铵加磷)调控下接种根际促生菌会进一步促进玉米根系的生长和养分的吸收。与仅局部施用养分硫铵加磷相比,地上部和根系密度分别提高了12%和50%。局部硫铵加磷养分调控会提高根系的乙烯释放量,与养分撒施相比,乙烯释放量提高了54%,接种5C2后,乙烯生成量降低了56%。所以,局部养分(硫铵加磷)调控下接种根际促生菌进一步促进玉米生长的内在机制是根际促生菌5C2降低根系乙烯生成量使之处于适宜根系生长的水平范围内,从而进一步促进根系的生长和养分吸收。作为根际调控的有效途径之一,接种根际促生菌可以作为生物调控途径,拓展现有根际调控策略,发挥增产潜力。
赖涛[9]2006年在《施用不同肥料对草莓生长和根系形态的影响及其机制》文中研究说明有机肥料投入不足及质量下降制约着我国有机食品、绿色食品的发展。本论文以草莓为研究对象，通过不同种类商品有机氮肥及其与无机氮肥配合施用，设置了5个处理，分别是有机肥A(OFA)，有机肥B(OFB)、有机无机复配肥(OIF)，无机肥尿素(UN)和不施肥处理(CK)，以研究：1)不同形态氮肥施用条件下土壤硝态氮、铵态氮和微生物量氮的动态变化；2)不同形态氮肥施用对草莓根冠干物质累积及根系形态变化的影响；3)不同形态氮肥施用对草莓氮素吸收分配的影响：4)不同形态氮肥施用条件下草莓植株内源激素的变化；5)不同肥料氮素施用下草莓根系形态变化的发生机理。旨在揭示不同形态氮肥施用下根系形态变化的发生机制及其对植株生长、果实产量和品质的影响。研究结果表明：1．在肥料一次性作基肥施用条件下，氮肥对草莓苗期根系生长产生抑制作用，并且无机氮肥(UN)和有机无机复配氮肥(OIF)还抑制苗期植株地上部分的生长，这种抑制作用会持续到初果期；而施用商品有机肥(OFA和OFB)有利于草莓地上部生物量的持续增加，它们对根系生长抑制的持续时间不长，并很快转为促进作用。在移栽60天后，OFA和OFB地上部干物质比对照增加85.9％和35.2％，而OIF和UN两个处理比对照减少了12.1％和1.2％。2．全生育期干物质累积高峰出现在草莓移栽后134d-175d。施肥对草莓根冠生物量及其累积速率产生影响，使根冠占植株总量的比例和根冠比发生改变。草莓根冠比呈现出苗期升高，始花期后降低的趋势，草莓全生育期中根冠比“高-低-高”的总变化趋势有利于植株生育中后期冠层生物量累积的增加和果实成熟末期根系生理活性的保持，有机肥料施用正好能使植株根冠比呈现出这一特征。3．施肥有利于促进植物氮素吸收，提高氮素积累速率，促进氮素向果实中分配。施肥处理后氮素的日均积累量平均为10.8mg／株，而不施肥处理仅为5.1mg／株。在果实采收末期，不同处理草莓各器官的氮素分配趋势均为：果实＞茎和叶柄＞叶片＞根系。施用纯有机肥(OFA和OFB)，果实中吸收的氮素达到植株吸收总量的一半，分别占53.5％和51.7％，无机氮肥处理(UN)和有机无机复混肥处理(OIF)的果实氮素分配率较少，分别为46.1％和39.8％。4．在氮素养分等量施用条件下，施用OFA和OFB促进草莓产量的增加，而UN和OIF施用引起产量降低。表明草莓是一种不宜将无机氮料作为基肥一次性施用的水果型植物。施氮有利于提高草莓品质及商品果率，施用纯有机肥处理，糖酸比提高23.7-28.7％，与对照呈显着差异，而无机尿素和有机无机复配肥处理的增加幅度小于14.2％，与对照的差异不显着。5．氮肥施用不同程度地提高草莓叶片叶绿素含量SPAD值。不同时期的草莓植株特定部位叶片SPAD值分别与同时期全氮含量存在着显着线形正相关，相关系数介于0.8107与0.8531之间，倒二叶(靠近心叶)的相关系数更高。这种关系的存在为草莓叶片氮素营养状况的无损诊断提供了理论依据。6．本试验条件下，施氮对草莓移栽初期的根系伸长有抑制作用，其中无机氮肥影响程度较重，有机氮肥影响程度较轻，而有机肥料施用有助于草莓移栽中后期(60-90天)根系的伸长；施肥同样也降低草莓苗期根系比根长(sRL)，但影响程度随时间推进而逐渐减小。根系直径与SRL变化趋势相反，二者存在极显着的线性负相关，由此导致UN与OIF处理细根比例相对较大。7．在草莓移栽初期，植株侧根数量和侧根密度受施肥影响显着，OFA与OFB的影响小于UN和OIF。移栽60天后，OFA和OFB处理的草莓其每株侧根数量比对照分别增加8.9％和20.5％，而OIF与UN处理的侧根数量依然低于对照；同时期的侧根密度亦以有机肥处理(OFA和OFB)大于尿素和有机无机复配肥处理(OIF和UN)，增加幅度为17.9％～57.3％。另外，OFA与OFB处理显着提高了生长60d的植株根系表面积和体积。说明有机氮肥较无机氮肥及有机无机复配肥更能诱导草莓侧根的发生，增加植株根系养分吸收面积。8．施肥可以显着提高土壤铵态氮和硝态氮含量，土壤微生物量氮含量的高低主要与施用的有机物料C／N比有关。在草莓全生育期，OFA、OFB和OIF处理的土壤有效氮平均含量分别较UN降低49.3％、79.9％和28.7％，而土壤微生物量氮平均含量却分别提高91.2％、83.0％和68.2％。说明虽然有机肥(OFA和OFB)和有机无机复配肥(OIF)的供氮能力低于尿素(UN)，但它们比无机肥更能促进微生物对土壤氮的固持，提高土壤对氮素的“缓冲”能力，改善土壤供氮性能。9．在草莓移栽初期(20d)，施肥区根系及叶片中内源IAA和ABA含量显着高于对照，而移栽60天时。OFA和OFB处理的根和叶片中IAA和ABA含量却显着低于对照，同时期UN和OIF处理的根和叶片中IAA和ABA含量均高于有机肥处理．施肥显着提高草莓苗期根和叶片中iPAs的含量，施用含有无机氮的肥料处理(UN和OIF)的提高程度大于施用纯有机肥料处理。另外，施肥能显着降低草莓内源生长素／细胞分裂素IAA／iPAs比值，并且施用含有无机氮的肥料处理(UN和OIF)的比值降低程度大于施用纯有机肥料处理。10．土壤硝态氮、铵态氮和有效氮与根系形态参数(根生物量、根直径、根尖数、侧根数量、总根长、主根长度、比根长和侧根密度)之间存在着良好的相关性，它们相关程度达到显着水平以上项次的顺序为：硝态氮(8项)＞有效氮(7项)＞铵态氮(5项)。其中土壤氮素有效养分与根直径是正相关，其它均为负相关。不同施肥处理植株的根直径、侧根数量和侧根密度总平均值与土壤氮素有效养分总平均值之间的相关关系可以更好地用二次曲线回归方程来表达。11．草莓植株内源IAA和iPAs含量与根系形态指标参数之间有着较好的线性相关关系，除根系分枝度外，内源IAA水平与其它根系指标呈极显着相关，相关系数介于0.6941和0.9253之间。根系中内源iPAs含量与根系形态指标参数的相关性较IAA稍差，只与根系生物量、根直径、总根长、主根长度和比根长呈极显着线性相关(P＜0.01)，未发现内源ABA含量与草莓根系形态参数之间存在相关关系。12．土壤氮素养分的改变和植株内源激素的差异都对草莓苗期根系形态建成有着重要的影响。有两种机制可能存在于氮肥施用调控草莓根系形态变化过程中：内源激素诱导机制与供氮诱导机制(硝酸盐诱导的基因调控机制)。由植株内源激素含量和土壤硝态氮含量与根系形态参数的相关程度(相关系数大小)推测，内源激素对根系形态建成的诱导机制占主导地位，而后者占次要地位。草莓施氮根系形态的变化可能是2种机制共同作用的结果。综上所述，由于草莓苗期生长量较少，土壤中较少的氮素完全能满足植株幼苗生长的养分需要，供氮(即便是有机氮)都可能给移栽初期根系生长造成负面影响。然而，草莓生长过程中不同肥料氮素释放速率存在差异，有机肥料的氮素释放过程基本与植物需求过程相吻合，有助于草莓生长后期根生物量、根尖数、侧根数量、总根长、主根长度、比根长和侧根密度等根系参数的提高。不同形态氮肥施用显着影响土壤氮素有效养分状况和植物生理状况，在草莓根系结构调控中，植株内源激素和土壤硝态氮起着关键作用。同时有机氮肥施用通过提高土壤硝铵比值优化植株生长过程中的根冠比，显着提高草莓果实的产量和品质。
路笃旭[10]2017年在《夏玉米不同部位根系对叶片光合特性及产量形成的调控作用》文中研究指明本试验于2014~2016年在山东农业大学黄淮海玉米技术创新中心和作物生物学国家重点实验室进行。以高产玉米品种郑单958(ZD958,浅根型)和登海661(DH661,深根型)为试验材料,分大田试验与温室试验两部分进行。大田试验中,于大喇叭口期(V12),分别在种植行方向上,距离植株中心两侧10 cm(T-10)、20 cm(T-20)、30 cm(T-30)处垂直断根,断根深度为60 cm,以不断根作为对照(CK)。温室试验中,于大喇叭口期,分别在植株两侧,距离植株中心10 cm(T-10)、15 cm(T-15)、20 cm(T-20)处垂直断根,断根深度为60 cm,以不断根作为CK。大田试验研究不同部位侧向垂直断根对玉米产量形成阶段叶片光合特性及产量的影响。温室试验研究不同部位侧向垂直断根后短时间内玉米叶片光合性能的变化。通过两个试验来观测不同部位根系对玉米光合特性及产量形成的调控作用,明确不同根系构型玉米品种不同部位根系对产量形成的贡献率,为筛选玉米水氮吸收的理想根型,提升产量与肥水利用效率提供理论依据。主要研究结果如下:1.不同距离侧向垂直断根对不同根系构型夏玉米玉米品种根系的影响DH661根系主要集中分布在距离植株中心0~10 cm范围内,相对于ZD958根系在横向上分布更为紧缩。在距离植株中心10 cm、20 cm处断根,DH661根干重分别下降16.82%、7.52%;根长下降30.45%、8.83%;根表面积下降31.26%、6.15%;根系体积33.56%、8.51%。对ZD958在距离植株中心10 cm、20 cm处断根后,根干重分别下降24.81%、13.12%;根长下降48.83%、37.12%;根表面积下降46.15%、35.65%;根系体积43.51%、34.03%。在距离植株10 cm及20 cm处垂直断根处理对DH661去除的根系的比例显着小于ZD958。2.不同距离侧向垂直断根对不同根系构型夏玉米玉米品种光合特性的影响侧向垂直断根降低了玉米各生育时期的叶面积指数(LAI)、叶绿素含量、净光合速率(pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(e)以及生育前期胞间二氧化碳浓度(ci),增加了生育后期ci。各指标的变化幅度与断根距离及品种有关,断根处距离植株中心越近,各指标的变化幅度越大,断根部位相同,对zd958的影响要大于dh661。断根后较短的时间内,叶片pn、gs、e下降,ci上升,psii供受体侧性能下降,吸收捕获的光能及用于电子传递的光能均下降,其下降的幅度随断根距离的靠近而上升。随时间推移,断根所造成的光合性能下降得到一定程度的恢复,但仍低于ck,其恢复所需时间及所能恢复的程度与断根程度有关,断根位置越靠近植株中心,恢复时间越长,可恢复程度越低。3.不同距离侧向垂直断根对不同根系构型夏玉米玉米品种营养状况的影响不同距离侧向垂直断根降低了植株的n、p、k积累量以及叶片氮素积累量,造成花后叶片氮素转移量增加。r6期,dh661的t-20处理总n、p、k积累量较ck分别下降9.45%、20.19%、14.67%,t-10分别为13.92%、22.19%,27.64%。zd958的t-20分别为9.45%,20.19%,14.67%;t-10分别为22.54%、21.61%、30.45%。断根加剧了从vt期至r6期两品种叶片的氮素输出,两品种均表现为t-10>t-20>t-30>ck。同时,断根影响了根系对于土壤的n、p、k吸收利用状况,根系对土壤中n、p、k的提取作用减弱,土壤残留养分含量升高。4.不同距离侧向垂直断根对不同根系构型夏玉米玉米品种叶片水分状况的影响断根影响了叶片的水分状况,vt、r3期dh661的t-30、t-20、t-10叶片相对含水量相对于ck分别下降1.56%、2.10%,11.21%、12.99%,13.68%、15.00%;zd958的t-30、t-20、t-10相对于ck分别下降6.90%、7.33%,13.44%、18.11%,17.33%、19.34%。vt、r3期dh661的t-30、t-20、t-10叶片水势下降相对于ck分别下降8.52%、2.95%,11.82%、22.29%,29.40%、31.12%;zd958的t-30、t-20、t-10分别下降6.80%、9.14%,13.35%、19.67%,22.95%、22.44%。去除的根系越多,叶片水分亏缺越严重,且同一距离处断根,使zd958水分亏缺比dh661更为严重。5.不同距离侧向垂直断根对不同根系构型夏玉米玉米品种生物量及产量的影响距离植株中心不同距离处侧向垂直断根降低了玉米的生物量及产量,其降低幅度受断根距离的影响,距离越远,影响越小。两年中dh661的t-20处理的总生物量、籽粒产量分别较ck下降了7.36%、4.64%和6.05%、5.02%;t-10处理分别下降了11.84%、9.81%和11.01%、10.72%。zd958的t-20分别较对照ck下降了10.66%、9.11%和9.92%、8.14%;t-10分别为16.00%、13.37%和14.72%、14.82%。距离植株中心10cm范围的根系对产量的贡献最高,两品种相比,深根型玉米品种DH661距离植株中心10 cm范围内的根系对总生物量及产量的贡献大于ZD958。
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