栓皮栎天然类型划分及其同工酶分析的研究

栓皮栎天然类型划分及其同工酶分析的研究

周建云[1]2003年在《栓皮栎天然类型划分及其同工酶分析的研究》文中提出栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)为壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus Linn.)分布极为广泛的乔木树种,也是我国暖温带海拔1600m以下地区重地带性植被的主要组成树种。本文通过对栓皮栎地理分布的研究,确定了研究栓皮栎天然类型的地理区域;应用数值分类学原理,采用聚类分析方法,对秦巴山区和黄龙山区的栓皮栎天然类型进行划分;确定了陕西省不同地区30年左右栓皮栎优树选择的标准和方法,并选出了适宜不同地区生长的优树49株;采用同工酶技术,通过对POD、GDH、EST、ADH等4个酶系统的检测,研究栓皮栎天然群体遗传变异水平和不同栓皮栎天然类型的遗传结构。结果表明:(1)栓皮栎在我国分布广泛,秦巴山区是其分布中心之一,黄龙山区是其分布的边缘地带,选取秦巴山区和黄龙山区作为研究栓皮栎的地域范围,具有很高的代表性。(2)栓皮栎天然类型可划分为长柄厚皮型、短柄厚皮型、长柄薄皮型和短柄薄皮型4个类型。(3)栓皮栎优树选择应采用小样地法,各地区选择标准不同。在巴山北坡30a左右的栓皮栎林分中进行选优时,以预选树为中心,以20m为半径设置样圆,分别计算出预选树和平均木胸径、树高、栓皮厚度的差与平均木的比值mD、mH、mT,若mD≥35%,mH≥25%,mT≥130%,且此树又符合质量性状标准时,则认为预选树为优树。在秦岭北坡30a左右的栓皮栎林分中进行选优时,以预选树为中心,以20m为半径设置样圆,分别计算预选树和平均木胸径、树高、栓皮厚度的差与平均木的比值mD、mH、mT,若mD≥40%,mH≥30%,mT≥140%,且此树又符合质量性状标准时,则认为预选树为优树。在黄龙山区30a左右的栓皮栎林分中进行选优时,以预选树为中心,以20m为半径设置样圆,分别计算预选树和平均木胸径、树高、栓皮厚度的差与平均木的比值mD、mH、mT,若mD≥30%,mH≥20%,mT≥120%,且此树又符合质量性状标准时,则认为预选树为优树。(4)共选出栓皮栎优树49株,其中巴山北坡15株(平利8株,宁强7株),秦岭北坡24株(南五台10株,楼观台14株),黄龙山区10株。(5)栓皮栎天然群体具有较高的变异水平,多态位点百分率为75%,等位基因平均数为2.708,平均期望杂合率0.388;群体间有一定程度的分化,但大部分变异存在于群体内,群体间仅占4.9%。(6)不同类型栓皮栎的POD、MDH、EST、ADH同工酶谱型差异较大。在EST-A位点上长柄厚皮型和短柄厚皮型酶活性比长柄薄皮型和短柄薄皮型酶活性强,可以将EST-A位点上酶活性的强弱作为区分厚皮型与薄皮型的辅助依据。MDH-A1活性强,颜色较深,长柄厚皮型和短柄厚皮型迁移率较近(分别为0.375、0.385),长柄薄皮型和短柄薄皮型迁移率较近(分别为0.422、0.427),可以将MDH-A1作为区分长柄型和短柄型的辅助依据。

董海芳[2]2010年在《栓皮栎优树自由授粉子代遗传变异的研究》文中指出栓皮栎为我国暖温带及亚热带地区分布极为广泛的乔木树种,是我国最重要的软木资源树种,具有重要的生态价值和经济价值,在林业中占有重要的地位。本研究以来源于我国6个栓皮栎天然群体的4年生优树自由授粉子代苗为研究对象,研究了不同群体及家系的表型性状差异;采用同工酶技术,通过对过氧化物酶同工酶系统的分析,研究不同群体的遗传变异水平和遗传结构;采用RAPD分子标记技术,研究了群体的遗传多样性。主要结果如下:(1)栓皮栎种内存在着丰富的遗传变异,苗高、叶长、叶宽、叶柄长、叶面积等性状在群体间存在极显着的差异;群体内家系间的苗高差异显着,地径差异不显着;家系间苗高、地径的变异系数较大,个体间变异幅度也较大;各性状间存在显着的正相关或微弱的正相关;栓皮栎群体之间的物候期存在一定的差异。(2)在性状变异分析的基础上,以苗高作为主要性状,以17.5%的入选率从参试的57个家系中选择出表现优良的10个家系,这些家系的苗高生长量比总体平均数增加31.7%~84.0%。(3)栓皮栎群体具有较高的变异水平,等位基因平均数(A)为2.479,平均期望杂合率为(He)0.282,群体内的变异占总变异的54%。通过UPGMA聚类分析,可将栓皮栎6个天然群体划分为2大类,河南信阳群体和河南宝天曼群体为一类,陕西的3个群体和安徽包家乡群体为一类。(4)从70条引物中筛选出11条多态引物,对6栓皮栎群体进行扩增和分析。RAPD引物扩增出的观察等位基因数(na)平均为1.840,有效等位基因数(ne)平均为1.577,Nei’s基因多样性指数(h)平均为0.324,Shannon信息多样性指数平均为0.437,表明栓皮栎物种内存在较高的遗传多样性。多态位点数、多态百分率、观察等位基因平均数、Shannon信息多样性指数和Nei’s基因多样性指数所揭示的各群体遗传多样性变化规律都一致。6个群体之间的遗传距离大,遗传相似度小。

任耀忠[3]2009年在《栓皮栎4个不同类型遗传测定及其评价》文中研究说明利用RAPD技术,采用巢式方差设计分析及单因素方差设计分析和多重比较,研究了4个不同栓皮栎变异类型的遗传差异、表型差异;对4个变异类型的子代进行了形态、生长、抗逆性分析;运用模糊数学隶属函数方法对其速生、抗旱、栓皮特性,进行了综合评价,主要结果如下:(1)运用已优化的RAPD反应条件,从235条随机引物条中筛选出35条对取自楼观台的24份天然栓皮栎种群的材料进行扩增表明,栓皮栎天然群体的总体遗传多样性水平高,栓皮栎天然群体遗传分化大、遗传变异高;通过UPGMA聚类分析,可将栓皮栎天然群体划分成4个变异类型,与表型类型相一致,各变异类型的遗传多样性水平高。多态位点数、多态百分率、观测等位基因平均数、Shannon信息指数和Nei基因多样性指数所显示的各类型遗传多样性变化规律都一致。4个变异类型之间的遗传距离大,遗传相似度小。(2)栓皮栎4个变异类型表型性状存在不同程度的变异,各性状的变异系数和变异范围都比较大并且不同。方差分析显示栓皮栎类型内个体间性状指标的差异基本达到了极显着水平,类型间树皮厚度、栓皮厚度、裂缝深、裂缝宽、裂纹宽、裂纹密度、种子虫蛀率也达到了极显着水平,类型间栓皮容重、叶长、叶宽、叶柄长、叶形指数、果实长、果实宽、果形指数、种子长、种子宽、种形指数、分枝角度达到了显着水平。多重比较表明所调查的27个性状有20个性状在4个变异类型间有极显着或显着差异,这可作为区分栓皮栎4大变异类型的主要依据。栓皮栎不同变异类型的物候期也存在一定差异,栓皮栎遗传改良潜力大。(3)栓皮栎4个变异类型子代的叶长、叶宽、叶形指数、叶柄长、叶面积和总叶片数存在显着差异,4个变异类型7年生的树皮厚度、栓皮厚度、裂缝深、裂缝宽、裂纹宽、裂纹密度存在显着或极显着差异,子代表型特征与成年母树植株表型特征在遗传上高度一致,4个变异类型的表型特征可以遗传。4个变异类型的1年生、4年生、7年生的苗高、地径存在显着差异。各类型抗病虫害强,PV水分参数和根茎比所显示的抗旱性不相同。(4)以速生性、抗旱性、栓皮特性为指标运用模糊数学隶属函数方法对4个变异类型进行优良性综合评价,选择出了生长迅速、抗旱性强、栓皮优良的变异类型,从而为栓皮栎新品种审定和推广提供了依据。栓皮栎4个变异类型的优良性为:厚皮深裂型>厚皮浅裂型>薄皮深裂型>薄皮浅裂型。

李娜[4]2014年在《栓皮栎遗传资源的ISSR分析》文中研究表明栓皮栎为中国特有树种,具有较高的经济和生态价值。我国栓皮栎资源丰富,但由于历史原因及长期的过度砍伐破坏,目前仅存的林分绝大多数为残败次生林,栓皮栎的遗传改良工作成为当务之急。本研究通过单因素试验设计建立了栓皮栎ISSR的反应体系和扩增程序,在此基础上,利用ISSR技术对栓皮栎优树半同胞家系进行遗传多样性分析,旨在揭示栓皮栎家系在分子水平上的遗传变异信息,并与基于形态学标记的种源群体聚类分析结果作对比,探讨栓皮栎种源群体间、家系间的遗传关系与地理来源的相关性,为后续优良种质资源的收集保护、遗传改良、育种策略的制定提供依据;同时利用ISSR技术结合集群分离分析法,寻找与栓皮栎生长速度性状相关的ISSR标记位点,为栓皮栎目的性状早期快速有效地鉴定判断及分子标记间接辅助选择育种奠定基础。主要结果如下:1. ISSR反应体系:PCR反应体系总体积为25μL,其中10×Buffer2.5μL,30ng模板DNA,1.5U Taq酶,2.5mmol·L-1Mg2+,0.6μmol·L-1引物,0.3mmol·L-1dNTPs;扩增程序:94℃预变性1min;94℃变性30s,51.5~59.0℃(退火温度随引物不同而设定)退火60s,72℃延伸2min,35个循环;最后72℃延伸5min。2.栓皮栎优树半同胞家系的多态位点百分率89.6%, Shannon信息指数(I)0.47,Nei's基因多样性指数(h)0.32,有效等位基因平均数(ne)1.56,观察等位基因平均数(na)1.86,各个参数显示栓皮栎家系间具有较高的遗传多样性。3.基于ISSR分子标记技术的聚类分析将五个种源群体划分为两大类,陕西宁强、陕西楼观台、陕西太白聚为一类,河南宝天曼与河南信阳聚为一类,地理上较近的群体之间有一定的遗传相似性,地理上较远的群体之间存在一定的地理隔离与遗传分化,遗传关系基本按地域分布划分。基于形态学标记的聚类分析结果与ISSR的聚类结果有所不同。4.家系聚类图中,在相似系数约为0.62时,将44份栓皮栎家系划分为五组,主坐标分析结果与聚类分析结果基本相同;相同来源地或地理距离较近的栓皮栎家系并未严格聚在一起,表明栓皮栎家系的变异与地理来源无严格的相关性。

任耀忠, 张文辉, 周建云[5]2013年在《栓皮栎不同变异类型RAPD分析》文中指出运用RAPD技术从235条随机引物中筛选出35条引物,对取自秦岭北坡4个类型的24份天然栓皮栎种群的材料基因组DNA进行扩增。结果表明:栓皮栎天然群体的总体遗传多样性水平高,栓皮栎天然群体遗传分化大、遗传变异高;通过UPGMA聚类分析,将栓皮栎天然群体划分成厚皮深裂型、厚皮浅裂型、薄皮浅裂型、薄皮深裂型4个变异类型是有遗传基础的,其与形态学分类基本一致;多态位点数、多态百分率、观测等位基因平均数、Shannon信息指数和Nei基因多样性指数所显示的各类型遗传多样性变化规律都一致,即厚皮深裂型>薄皮浅裂型>薄皮深裂型>厚皮浅裂型,各变异类型的遗传多样性水平高;栓皮栎遗传种质资源极其丰富,遗传改良潜力大。

杨阳[6]2012年在《栓皮栎遗传资源的AFLP分析》文中研究说明栓皮栎是我国特有的树种,分布广泛,是森林植被中极为重要的树种之一。我国的栓皮栎资源丰富,但受到人为干扰及对生境的破坏,目前仅存的林分绝大多数为次生林。对栓皮栎遗传资源的标记研究有助于从分子水平角度科学地了解和评价种质资源情况,为科学地收集保存优良种质资源或制定有效的保护策略提供指导。栓皮栎资源利用率低、优质种质资源开发不足,利用分子标记技术对栓皮栎表型性状的位点相关性进行研究,寻找具有可利用价值的连锁标记,对于良种选育具有重要的作用。1.以栓皮栎叶片为材料,建立了一套适于栓皮栎基因组的AFLP反应体系。其中基因组DNA的提取宜采用改良的CTAB法;酶切-连接反应体系采用一步法,其中DNA模板用量为200ng,酶切-连接反应时间为4h;酶切-连接产物用于预扩增反应的最佳稀释倍数为20倍;预扩增产物不需要进行稀释直接用作选择性扩增反应。2.根据已建立的适于栓皮栎的AFLP反应体系对天然群体和优树子代遗传资源群体内遗传多样性进行分析。利用四对引物组合进行扩增,扩增出条带都很丰富,多态性也较好。结果显示天然群体和优树子代群体内部的遗传多样性均处于较高水平,个体间的遗传相似系数很高,即亲缘关系较近。多态性条带比例分别为73.04%、84.07%,有效等位基因数分别为1.3961、1.4339,Nei's基因多样性指数分别为0.2388、0.2573,Shannon's信息指数分别为0.3619、0.3924。3.利用分子标记技术并结合集群分离分析法寻找与栓皮栎的表型性状连锁的标记位点。找出了由引物组合E-AGG/M-CAA扩增出的叁条可能与栓皮厚薄表型性状连锁的AFLP标记,分子量分别为300bp,495bp,500bp。该结果需要进一步筛选验证和应用于实践鉴定。

韩照祥[7]2004年在《陕西地区栓皮栎种群区域变异性与遗传多样性的研究》文中研究表明本文以陕西境内处于分布区不同位置(秦岭北坡半干旱核心区、巴山湿润核心区和黄土高原分布边缘区)的栓皮栎种群为研究对象,通过野外实地考察、调查计测和室内实验相结合,运用种群统计学和分子生态学等的原理和方法,从生境因子、表型变异与分子动态等方面沿生境梯度系统地研究了栓皮栎种群的径级结构、种群增长、种群构型的区域变异性、种群性状分化与地理变异性以及种群的遗传多样性规律,将生态对策和生态分化有机联系起来探讨栓皮栎种群的适应性变异和进化策略,结果表明:栓皮栎种群的径级随着生境梯度的变化,径级结构也呈现出一定的区域变异性。种群补充更新能力主要靠根和伐桩的萌生苗,萌生苗更新量的变化,有助于种群通过“瓶颈效应”,保证栓皮栎有较充分的幼苗后续资源。种群的年龄和种群密度是影响栓皮栎蓄积量的主导因子,种群结构参数与生境因子的最优组合可以使栓皮栎种群蓄积量最大。栓皮栎的冠形体积、叶面积指数、总分枝率、逐步分枝率、分形维数对树冠特性的影响较大,而冠层厚度对树冠特性的影响呈现出负相关。秦岭北坡的栓皮栎种群中,种群综合性生长指标对树高的影响最大。在黄龙山区的栓皮栎种群中,树冠特性指标对胸径和栓皮厚度的影响较大,在其它两个地区树冠特性对树高和胸径的影响相差不大。不同地区栓皮栎种群的分枝分形维数、分枝角度、叶倾角存在较大的差异。从栓皮栎分布中心到分布边缘,其侧枝分枝分形维数、分枝角度和叶倾角都呈现出逐渐增大的趋势。不同地区栓皮栎的逐步分枝率和总体分枝率也是不同的,同一植株的不同层次,分枝率也呈现出层次性差异。栓皮栎种群冠型体积辅助参数的变异表明在不同的生境条件下,栓皮栎种群营养分配的不均衡性。在密度大的地区,将营养优先配送到树高生长的构件上,在密度小的地区,将营养首先分配到冠层的横向扩展上。不同生境的栓皮栎种群性状参数分化差异明显。栓皮栎种群的叶脉对数、叶柄长、叶长、叶宽和叶长宽比随着生境条件的差异而产生较大的地理变异。栓皮栎种群的叶柄长、叶长、栓皮厚度、种长和种宽随纬度的变化模式以二次抛物线方程描述最为合适;栓皮栎种群的叶柄长、叶长和栓皮厚度随海拔高度呈现明显的二次抛物线关系;而叶宽和种宽随海拔高度的变化呈现出明显的正线性相关;种长与海拔的关系为一种典型的负线性相关。多维分析认为:栓皮栎种群的同一性状的叶柄长和叶宽的相关性最强,叶长和叶宽对栓皮厚度的影响最大,叶柄长对栓皮厚度的影响最小;不同性状的叶长、种宽与栓皮厚度的相关性最强,种长对栓皮厚度的影响较小。从栓皮栎种群的分布中心到分布边缘,MDH‐1a、MDH‐1b、MDH‐2b、MDH‐2c、PGI<WP=6>2 陕西地区栓皮栎种群区域变异性与遗传多样性的研究‐1 b、PGI‐2 b、 ADH‐1a 、ADH‐1b、ADH‐2b 的等位基因频率呈现出逐渐递减趋势;而 PGI‐1a、PGI‐2a、ADH‐2a 的等位基因频率呈现出逐渐递增趋势。说明生境条件的不同引起等位基因频率的高低之分,改变了栓皮栎种群在分布区的遗传结构。 栓皮栎种群的等位基因百分数 P、实际杂合度 H0和预期杂合度 He均高于远交风媒木本植物和其它木本被子植物,而平均每个位点的等位基因数 A 和平均每个位点的等位基因的有效数 Ae则均低于远交风媒木本植物和其它木本被子植物。 栓皮栎种群总的遗传多样性为 0.2868,种群内的遗传多样性为 0.2057,约占总遗传多样性的 78.7%,种群间的遗传变异为 0.0600,约占总数的 21.3%,种群遗传分化系数为 0.2279,群体间遗传分化为 22.79%,种群间遗传分化程度较低,在总的遗传多样性中,有 78.7%来自种群内,种群间的遗传变异为 21.3%。表明栓皮栎种群的遗传多样性主要来源于种群内不同个体间的遗传变异,而非种群间的遗传变异。从分布中心到分布边缘,栓皮栎种群内平均基因多样性表现出较大的差异。具体表现在:秦岭北坡>秦岭南坡>巴山北坡>黄龙山区,表现出栓皮栎种群内遗传多样性分布格局的不均匀性。 对栓皮栎种群内的遗传多样性与生态因子进行相关性分析认为:坡度、年平均气温、光照时间和 pH 值等生态因子与遗传多样性的相关性不显着(P>0.05),而平均土壤厚度和年降雨量生态因子与遗传多样性的相关性系数分别为 0.8764 和 0.8957,相关性较为显着(P*<0.05);总氮和有机质的含量与遗传多样性的相关性呈现出显着的负相关性(P*<0.05)。土壤越厚,年降雨量越大,栓皮栎种群的遗传多样性越丰富。表明氮、有机质、平均土壤厚度和年降雨量在调节栓皮栎种群遗传多样性方面起着较为重要的作用。 对栓皮栎种群遗传结构的空间自相关性分析可知:栓皮栎种群内大多数等位基因不存在显着的空间自相关关系,等位基因的分布与邻近植株的基因型相关性较弱。说明栓皮栎种群的多数位点缺乏空间结构模式,其遗传变异呈现出随机分布的空间格局,与种群间地理分布的相关性不大。

谢寿安[8]2003年在《秦岭森林生态系统对针叶树小蠹种群的调控效果研究》文中进行了进一步梳理小蠹科昆虫是森林生态系统中一类极其重要的毁灭性害虫,广泛分布于世界各地。我国秦岭林区严重发生的华山松大小蠹为华山松的毁灭性害虫。过去主要采用化学防治,效果不佳。目前秦岭林区已实行天然林保护工程,探讨和利用森林生态系统对小蠹虫的控制效应成为势在必行的重要研究课题。本文从分类学、生物学、信息素、天敌、致害机理和防治对策等6个方面对小蠹虫研究历史和现状进行了回顾和总结;从森林害虫生态调控的基本内涵、遵循的基本原则、方法论、实施措施、以及在实践中的应用和面临的主要问题等6个方面对森林害虫生态系统调控研究的原理和方法进行了综述。在此基础上,对秦岭针叶树小蠹分布区植物群落类型、结构特征和变化规律、针叶树小蠹区系组成和分布、华山松大小蠹(Dendroctonus armandi)的危害情况及寄生蜂天敌的分布规律和寄生率等进行了研究,探讨森林生态系统对小蠹虫的调控效果,取得如下主要结果: 1、秦岭小蠹发生区植物群落隶属8个植被型,27个群系 对秦岭北坡华山旅游景区、长安沣峪林区、牛背梁北坡林区、嘉陵江源头景区及秦岭南坡旬河流域鹰嘴石林区和宁陕火地塘林区6个地区针叶树小蠹分布区的森林植被进行了首次系统调查研究和归类,结果表明:秦岭林区小蠹发生区植物群落隶属8个植被型,27个群系。 2、明确了秦岭不同林区主要植物群落的结构特征和变化规律 秦岭林区主要植物群落的物种多样性测度表明:在山麓灌丛群落至针阔混交林群落之间,物种多样性指数、群落均匀度指数和物种丰富度呈递增趋势;在针阔混交林群落与高山针叶林群落、高山灌木草甸群落之间,物种多样性指数、群落均匀度指数和物种丰富度呈下降趋势。从总体来看,森林植被的多样性程度高于灌丛和草甸,阔叶林则高于针叶林。群落优势度指数的变化规律则与之相反。相同森林群落类型,秦岭南坡的多样性指数、群落均匀度指数和物种丰富度指数明显高于北坡。 3、查明了秦岭针叶树小蠹区系组成和特点 秦岭针叶树小蠹共44种,隶属3亚科16属。其中6种为陕西秦岭林区新记录种。区系成分包括古北种、东洋种、古北-东洋种、古北-东洋-新北种、特有种和新北种6种类型。种类组成由多至少依次为古北-东洋种23种;东洋种10种;古北种5种;古北-东洋-新北种3种;特有种2种;新北种1种。 4、明确了不同森林生态系统针叶树小蠹物种多样性的变化规律 秦岭林区不同森林生态系统的小蠹物种多样性测度表明:小蠹物种多样性指数和均匀度由高到低的排列顺序为:油松一华山松一锐齿栋林带>油松一华山松一栓皮栋林带>油松一华山松一辽东栋林带>高山针叶林林带>高山灌丛草甸>山麓农田侧柏带;优势度的变化趋势与之相反。4个林区的油松一华山松一锐齿栋林生态系统中小蠢物种多样性依次为:宁陕火地塘林区>嘉陵江源头林区>长安洋峪林区>华山旅游风景区。秦岭林区针叶树小盘群落物种多样性从6~10月呈现先增后减的时令变化规律。 5、河谷地带华山松群落对小蠢为害的控制效果最好· 华山松人工纯林和山坡下部华山松林两种生境中的华山松大小蠢发生最为严重,其次为苔草华山松林、鹿蹄草华山松林和竹子华山松林,河谷地带华山松林中的华山松大小蠢发生与危害相对较轻。林区华山松林的造林设计应该参照河谷地带华山松林的林分组成和多度等级。 6、明确了不同森林生态系统小盆虫寄生蜂种类和林间分布规律 华山松大小蠢寄生蜂共计7种。河谷地带华山松林中的寄生蜂种类最多,总寄生率也最高;其它依次为竹子华山松林、鹿蹄草华山松林、苔草华山松林、山坡下部华山松林和华山松纯林。寄生蜂种群在华山松侵害木上的垂直分布与华山松大小蠢种群相吻合。

参考文献:

[1]. 栓皮栎天然类型划分及其同工酶分析的研究[D]. 周建云. 西北农林科技大学. 2003

[2]. 栓皮栎优树自由授粉子代遗传变异的研究[D]. 董海芳. 西北农林科技大学. 2010

[3]. 栓皮栎4个不同类型遗传测定及其评价[D]. 任耀忠. 西北农林科技大学. 2009

[4]. 栓皮栎遗传资源的ISSR分析[D]. 李娜. 西北农林科技大学. 2014

[5]. 栓皮栎不同变异类型RAPD分析[J]. 任耀忠, 张文辉, 周建云. 西北林学院学报. 2013

[6]. 栓皮栎遗传资源的AFLP分析[D]. 杨阳. 西北农林科技大学. 2012

[7]. 陕西地区栓皮栎种群区域变异性与遗传多样性的研究[D]. 韩照祥. 西北农林科技大学. 2004

[8]. 秦岭森林生态系统对针叶树小蠹种群的调控效果研究[D]. 谢寿安. 西北农林科技大学. 2003

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栓皮栎天然类型划分及其同工酶分析的研究
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