中国小菇属的分类及分子系统学研究

中国小菇属的分类及分子系统学研究

论文摘要

小菇属Mycena(Pers.)Roussel作为伞菌中的重要类群,全世界至少有500种,多分布于北温带地区,绝大多数为腐生菌。小菇属真菌具有食用、药用价值或因含微量毒素及天麻栽培中作为萌发菌受到人们的关注。该属种类繁多,分类难度较大。19世纪后一直以Maas Geesteranus为代表的分类系统为主,进入20世纪后随着分子系统学研究的兴起,小菇属的分类发生新的转机,小菇属作为模式属成立小菇科的观点逐渐被认可。然而,由于分类尺度不同、取样量不足、认知水平不完善等诸多原因,导致小菇属内的系统学框架及与相关属之间的系统学关系研究处于模棱两可状态,一些物种的系统学位置如今仍存在争议。基于上述科学问题,本研究在广泛选取了中国各地小菇属材料的基础上,秉承多相分类的研究理念,对中国小菇属开展分类学及分子系统学研究。研究用的标本来自论文期间采集的452份和国内各大标本馆馆藏标本346份,通过对上述798份小菇属真菌标本的形态学观察,共鉴定出中国小菇属真菌56种,隶属于23个组,提供了分组及分种检索表,每个分类单元提供了详细的宏观形态和显微特征描述、野外生境照片及线条图。对文献报道的我国小菇属物种名称进行排查和整理,确认本研究未采集到的5个分类单元有分布,因错误鉴定及凭证标本丢失等原因,排除了8个分类单元在我国的分布,另11个物种名称有待进一步考证。分类学研究拟定新组1个:棘刺组sect.Amparoina T.Bau&Q.Na;发表及待发表新种12个:弯生小菇M.adnexa T.Bau&Q.Na,双囊小菇M.bicystidiata T.Bau&Q.Na,栗生小菇M.castaneicola T.Bau&Q.Na,樱桃红小菇M.ceracea T.Bau&Q.Na,粉霜小菇M.dealbata T.Bau&Q.Na,粉褶小菇M.entolomoides T.Bau,淡灰小菇M.griseotincta T.Bau&Q.Na,透柄小菇M.hyalinostipitata T.Bau&Q.Na稀褶小菇M.hygrophoroides T.Bau&Q.Na,芒生小菇M.miscanthi T.Bau&Q.Na,光柄菇状小菇M.pluteoides T.Bau&Q.Na和亚基盘小菇M.substylobates T.Bau&Q.Na;发现中国新记录种18个:阿尔及利亚小菇M.algeriensis Maire,碱味小菇M.amygdalina(Pers.)Singer,橙盖小菇M.aurantiidisca(Murrill)Murrill,黄缘小菇M.citrinomarginata Gillet,黄白小菇M.flavoalba(Fr.)Quél.,粉黄小菇M.floridula(Fr.)Quél.,绒柄小菇M.flos-nivium Kühner,异形刺小菇M.heteracantha(Singer)Desjardin,冬生小菇M.hiemalis(Osbeck)Quél.,离生小菇M.interrupta(Berk.)Sacc.,红斑小菇M.maculata P.Karst.,皮尔森小菇M.pearsoniana Dennis ex Singer,紫褐小菇M.purpureofusca(Peck)Sacc.,半被覆小菇M.semivestipes(Peck)A.H.Sm.,暗黑小菇M.silvae-nigrae Maas Geest.&Schw?bel,绣线菊小菇M.speirea(Fr.)Gillet,球果小菇M.strobilinoidea Peck和粉被小菇M.zephirus(Fr.)P.Kumm.。分子系统学研究选取8个相关属252条序列基于ITS构建系统发育树。采用贝叶斯分析法(Mrbayes)和最大似然法(RaxML)分析结果显示一致的拓扑结构,小菇科框架较为清晰,赤小菇属Cruentomycena、胶孔菌属Favolaschia、扇菇属Panellus、亮柄小菇属Resinomycena、黏柄小菇属Roridomyces、干脐菇属Xeromphalina形成单系群,并得到较好的支持,多数属与小菇属Mycena形成姊妹群,仅半小菇属Hemimycena属的界限并不明确。大尺度的系统发育分析显示了小菇属并非单系。首次基于ITS+nLSU+SSU多基因联合分析对小菇属进行了系统重建。结果表明,3个基因片段联合分析结果支持了单一片段得出的小菇属为多起源的结论,对属下2个主干分支具有较好的区分,即担孢子淀粉质与非淀粉质,划分为7个Clade。拟定的新组、新种均得到分子数据的支持。系统学结果与基于形态学结果提出的分类系统基本相吻合,个别形态学的组和种在系统树中轮廓不清晰,暗示了一些类群是多起源,并存在种内变异。

论文目录

  • 摘要
  • Abstract
  • 第一章 前言
  •   1.1 小菇属的形态分类研究
  •     1.1.1 属的定义与范畴
  •     1.1.2 物种多样性
  •   1.2 小菇属的分子系统学研究
  •   1.3 我国小菇属的研究概况
  •   1.4 本研究的目的和意义
  • 第二章 中国小菇属的形态分类研究
  •   2.1 材料与方法
  •     2.1.1 材料
  •     2.1.2 野外标本采集及拍摄生境照片
  •     2.1.3 标本干燥、保存及分子材料制作
  •     2.1.4 显微特征观察
  •     2.1.5 绘制线条图及图版制作
  •   2.2 分类特征及术语
  •     2.2.1 宏观特征
  •     2.2.2 显微特征
  •   2.3 结果与讨论
  •     2.3.1 小菇属形态分类
  •     2.3.2 中国小菇属分组检索表
  •       红顶组sect.Aciculae Kühner ex Singer
  •     模式种:红顶小菇Mycena acicula(Schaeff.)P.Kumm
  •       红顶小菇Mycena acicula(Schaeff.) P.Kumm
  •       香菌组sect.Adonideae(Fr.)Quél
  •     模式种:香小菇Mycena adonis(Bull.)Gray
  •       香小菇Mycena adonis(Bull.) Gray
  •       橙盖小菇(中国新记录种) Mycena aurantiidisca (Murrill) Murrill
  •       樱桃红小菇(拟发表新种)Mycena ceracea T.Bau&Q.Na
  •       黄白小菇(中国新记录种)Mycena flavoalba(Fr.) Quél.
  •       粉黄小菇(中国新记录种) Mycena floridula(Fr.) Quél.
  •       根状组sect.Amictae A.H.Sm.ex Maas Geest
  •     模式种:根状小菇Mycena amicta(Fr.)Quél
  •       根状小菇Mycena amicta (Fr.) Quél
  •       棘刺组sect.Amparoina T.Bau.ex Q.Na
  •     模式种:多刺小菇 Mycena spinosissima (Singer) Desjardin
  •       纤弱小菇Mycena alphitophora(Berk.)Sacc
  •       双囊小菇Mycena bicystidiata T.Bau&Q.Na
  •       栗生小菇(新种)Mycena castaneicola T.Bau&Q.Na
  •       角凸小菇Mycena corynephora Maas Geest
  •       淡灰小菇(新种)Mycena griseotincta T.Bau&Q.Na
  •       异形刺小菇(中国新记录种)Mycena heteracantha(Singer) Desjardin
  •       稀褶小菇(蜡质小菇)(新种)Mycena hygrophoroides T.Bau&Q.Na
  •       芒生小菇(新种)Mycena miscanthi T.Bau&Q.Na
  •       基盘组sect.Basipedes(Fr.)Quél
  •     模式种:基盘小菇Mycena stylobates(Pers.)P.Kumm
  •       基盘小菇Mycena stylobates(Pers.) P.Kumm
  •       丛生组sect.Caespitosae(A.H.Sm.Ex Singer)Maas Geest
  •     模式种:德克萨斯小菇Mycena texensis A.H.Sm
  •       利氏小菇Mycena leaiana(Berk.)Sacc
  •       丽菌组sect.Calodontes(Fr.ex Berk.)Quél
  •     模式种:洁小菇Mycena pura(Pers.)P.Kumm
  •       皮尔森小菇(中国新记录种)Mycena pearsoniana Dennis ex Singer
  •       洁小菇(粉紫小菇)Mycena pura (Pers.) P.Kumm
  •       粉色小菇Mycena rosea Gramberg
  •       灰褐组sect.Cinerellae Singer ex Maas Geest
  •     模式种:灰褐小菇 Mycena cinerella (P. Karst.) P. Karst.
  •       棒柄小菇Mycena clavicularis(Fr.)Gillet
  •       蓝盖组sect.Cyanocephalae Singer
  •     模式种:离生小菇Mycena interrupta(Berk.)Sacc
  •       离生小菇(中国新记录种)Mycena interrupta(Berk.) Sacc
  •       荧光组sect.Exornatae Maas Geest
  •     模式种:荧光小菇Mycena chlorophos (Berk.&M.A.Curtis)Sacc
  •       光柄菇状小菇(新种)Mycena pluteoides T.Bau&Q.Na
  •       纤柄组sect.Filipedes(Fr.)Quél
  •     模式种:纤柄小菇Mycena filopes(Bull.)P.Kumm
  •       碱味小菇Mycena amygdalina(Pers.)Singer
  •       纤柄小菇Mycena filopes(Bull.)P.Kumm
  •       叶生小菇Mycena metata(Secr.ex Fr.)P.Kumm
  •       脆足组sect.Fragilipedes(Fr.)Quél
  •     模式种:褐小菇Mycena alcalina(Fr.)P.Kumm
  •       沟纹小菇Mycena abramsii(Murrill)Murrill
  •       弯生小菇Mycena adnexa T.Bau&Q.Na
  •       阿尔及利亚小菇Mycena algeriensis Maire
  •       黄缘小菇Mycena citrinomarginata Gillet
  •       粉褶小菇Mycena entolomoides T.Bau
  •       水晶小菇Mycena laevigata Gillet
  •       铅灰色小菇Mycena leptocephala(Pers.)Gillet
  •       沟柄小菇Mycena polygramma(Bull.)Gray
  •       暗黑小菇(中国新记录种)Mycena silvae-nigrae Maas Geest.& Schw?bel
  •       绿缘小菇Mycena viridimarginata P.Karst
  •       粉被小菇(中国新记录种)Mycena zephirus(Fr.)P.Kumm
  •       乳汁组sect.Galactopoda(Earle)Maas Geest
  •     模式种:血红小菇Mycena haematopus(Pers.)P.Kumm
  •       血红小菇(红汁小菇)Mycena haematopus (Pers.) P.Kumm
  •       冬生组sect.Hiemalis Konrad&Maubl
  •     模式种:绣线菊小菇 Mycena speirea(Fr.)Gillet
  •       粉霜小菇(拟发表新种)Mycena dealbata T.Bau&Q.Na
  •       冬生小菇(中国新记录种) Mycena hiemalis(Osbeck)Quél
  •       绣线菊小菇(中国新记录种)Mycena speirea(Fr.) Gillet
  •       黏柄组sect.Hygrocyboideae(Fr.)Singer
  •     模式种:黄柄小菇Mycena epipterygia(Scop.)Gray
  •       黄柄小菇Mycena epipterygia(Scop.) Gray
  •       白汁组sect.Lactipedes(Fr.)Quél
  •     模式种:乳足小菇Mycena galopus(Pers.) P.Kumm
  •       乳足小菇白色变种Mycena galopus var.candida J.E.Lang
  •       乳足小菇原变种Mycena galopus var.galopus(Pers.)P.Kumm
  •       亮褶组sect.Luculentae Maas Geest
  •     模式种:橙缘小菇Mycena aurantiomarginata(Fr.) Quél
  •       球果小菇(中国新记录种)Mycena strobilinoidea Peck
  •       小菇组sect.Mycena(Pers.)Roussel
  •     模式种:盔盖小菇Mycena galericulata(Scop.)Gray
  •       绒柄小菇Mycena flos-nivium Kühner
  •       盔盖小菇Mycena galericulata (Scop.) Gray
  •       红斑小菇(中国新记录种)Mycena maculata P.Karst
  •       半被覆小菇(中国新记录种)Mycena semivestipes(Peck)A.H.Sm
  •       彩丽组sect.Pictae(A.H.Sm.)Maas Geest
  •     模式种:彩丽小菇Mycena picta(Fr.)Harmaja
  •       彩丽小菇Mycena picta(Fr.) Harmaja
  •       辐纹组sect.Radiatae Singer
  •     模式种:辐纹小菇 Mycena radiata(Dennis) Singer ex Maas Geest
  •       黄鳞小菇Mycena auricoma Har.Takah
  •       红缘组sect.Rubromarginatae Singer ex Maas Geest
  •     模式种:红缘小菇 Mycena rubromarginata(Fr.) P.Kumm
  •       紫褐小菇Mycena purpureofusca(Peck)Sacc
  •       晶粒组sect.Sacchariferae Kühner ex Singer
  •     模式种:软弱小菇 Mycena tenerrima(Berk.) Quél
  •       透柄小菇(新种)Mycena hyalinostipitata T.Bau&Q.Na
  •       亚基盘小菇(新种)Mycena substylobates T.Bau&Q.Na
  •       软弱小菇Mycena tenerrima(Berk.)Quél
  •       红汁组sect.Sanguinolenta Maas Geest
  •     模式种:血色小菇Mycena sanguinolenta(Alb.&Schwein.)P.Kumm
  •       血色小菇(红褐盖小菇)Mycena sanguinolenta(Alb.&Schwein.) P.Kumm
  •   2.4 排除和存疑的分类单元名称
  •     2.4.1 确认国内分布的种类
  •     2.4.2 排除的种类
  •     2.4.3 无凭证标本及未观察到模式标本的名称
  •   2.5 本章小结
  • 第三章 中国小菇属的分子系统学研究
  •   3.1 材料与方法
  •     3.1.1 材料
  •     3.1.2 基因组DNA提取
  •     3.1.3 基因组DNA检测
  •     3.1.4 PCR扩增
  •     3.1.5 序列信息数据分析
  •     3.1.6 构建系统发育树
  •   3.2 小菇科的系统发育关系(Mrbayes&ML)
  •     3.2.1 基于ITS构建的小菇科系统发育树
  •     3.2.2 结果与讨论
  •   3.3 小菇属属下框架多基因联合分析(Mrbayes&ML)
  •     3.3.1 结果
  •     3.3.2 讨论
  •   3.4 本章小结
  • 第四章 结论与展望
  •   4.1 结论
  •     4.1.1 形态分类研究
  •     4.1.2 分子系统学研究
  •   4.2 展望
  • 参考文献
  • 彩版及线条图版
  • 作者简介
  • 致谢
  • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 娜琴

    导师: 图力古尔

    关键词: 小菇科,物种多样性,分子系统学,多基因分析,多相分类

    来源: 吉林农业大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学

    专业: 生物学,生物学

    单位: 吉林农业大学

    基金: 国家自然基金面上项目:中国小菇属及相关属的分类与分子系统学研究(No.31770010)

    分类号: Q949.32

    DOI: 10.27163/d.cnki.gjlnu.2019.000016

    总页数: 244

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